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Que se passe-t-il dans le cerveau lors d'une exposition ultérieure à un stimulus souhaité en peu de temps ?

Que se passe-t-il dans le cerveau lors d'une exposition ultérieure à un stimulus souhaité en peu de temps ?

J'essaie de comprendre ce qui se passe dans le cerveau d'une personne lorsqu'une concentration sur un objet de désir est temporairement perturbée par un événement extérieur. En particulier, que se passe-t-il lorsque la personne se concentre pour la deuxième fois sur l'objet du désir.

Cette question est mieux illustrée par un exemple :

  1. Une personne a un délicieux gâteau et est prête à le manger dans une cafétéria commune
  2. Un collègue interrompt la personne avec une conversation liée au travail
  3. Un collègue s'en va et une personne se concentre à nouveau sur le gâteau.

Que se passe-t-il au moment où la distraction extérieure a disparu et que le circuit de récompense se concentre à nouveau sur l'objet du désir ? Le circuit de récompense reprend-il après une suspension temporaire d'activité, ou redémarre-t-il et recommence à zéro ?

Par redémarrage Je veux dire que si l'activité était mesurée, ce serait très similaire à la première fois que le gâteau est rencontré, comme si le cerveau redémarrait l'activité.

Par reprise Je veux dire que l'activité est temporairement suspendue et ne passe pas par le même processus d'amorçage initial qu'avant.


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Module 3 : Comportements suscités et plus

Dans les modules qui suivent celui-ci, nous aborderons l'apprentissage associatif et observationnel. Avant de faire cela, nous devons aborder le fait que certains types de comportement sont innés. À cette fin, nous discuterons des comportements suscités. Ceux-ci incluent des réflexes et des modèles d'action modaux. Nous passerons ensuite à une discussion sur deux types d'apprentissage non associatif — l'accoutumance et la sensibilisation — et fournirons des preuves de leur avantage adaptatif.

Aperçu du module

Résultats d'apprentissage du module

  • Expliquez quels sont les comportements suscités.
  • Décrivez les réflexes comme un type de comportement suscité.
  • Décrire les modèles d'action modale comme un type de comportement suscité.
  • Différencier les deux types d'apprentissage non associatif.

Effets bidirectionnels du stress sur la fonction immunitaire : explications possibles des effets bénéfiques et nocifs

FIRDAUS S. DHABHAR , BRUCE S. McEWEN , in Psychoneuroimmunology (quatrième édition) , 2007

A. Amélioration de l'immunité à médiation cellulaire induite par les glucocorticoïdes

L'amélioration de la CMI cutanée induite par le stress aigu est médiée par les hormones de stress surrénal (Dhabhar & McEwen, 1999b). La surrénalectomie, qui élimine la réponse au stress des glucocorticoïdes et de l'épinéphrine, a éliminé l'amélioration induite par le stress du CMI cutané. L'administration de faibles doses de corticostérone ou d'épinéphrine a significativement amélioré le CMI cutané et a produit une augmentation significative du nombre de cellules T dans les ganglions lymphatiques drainant le site de la réaction de CMI (Dhabhar & McEwen, 1999b). De plus, l'administration simultanée de ces deux hormones de stress a produit une augmentation additive de la réponse CMI de la peau. Ces résultats ont montré que les hormones libérées lors d'une réponse aiguë au stress peuvent aider à préparer le système immunitaire à des défis potentiels (par exemple, une blessure ou une infection) pour lesquels la perception du stress par le cerveau peut servir de signal d'alerte précoce ( Dhabhar & McEwen, 1999a ).


Dormir

Le développement du cerveau affecte même la façon dont les adolescents dorment. Les habitudes de sommeil normales des adolescents sont différentes de celles des enfants et des adultes. Les adolescents sont souvent somnolents au réveil, fatigués pendant la journée et éveillés la nuit. Voir le sixième fait dans la section “The Teen Brain” ci-dessus pour plus de détails. [5]

Lien vers l'apprentissage : Heures de début de l'école

Alors que la recherche révèle l'importance du sommeil pour les adolescents, de nombreuses personnes préconisent des heures de début plus tardives au lycée. Lisez quelques-unes des recherches de la National Sleep Foundation sur les heures de rentrée scolaire ou regardez cette conférence TED de Wendy Troxel : « Pourquoi les écoles devraient commencer plus tard pour les adolescents » ?


Décisions, personnalité et cerveau trinitaire

Chacun de nos trois cerveaux a évolué dans un but précis. Notre cerveau reptilien est concerné par la survie physique, notre cerveau émotionnel par nos réponses émotionnelles et notre cerveau pensant par la prise de décision et la pensée logique.

Cependant, malgré le fait d'avoir trois cerveaux dans le même crâne, chaque cerveau ne communique pas bien les uns avec les autres et nos cerveaux plus anciens ont tendance à dominer nos cerveaux plus récents.

Certains psychologues estiment qu'environ 95% de nos comportements se produisent automatiquement. Cela signifie que votre cerveau pensant ne contrôle qu'environ 5% de votre vie.

Malheureusement, cela peut conduire de nombreuses personnes à mener une vie inconsciente, à adopter des comportements préprogrammés en réponse à une variété de déclencheurs environnementaux. Si ces déclencheurs sont habilement utilisés, comme ils le sont souvent dans les médias et la publicité, ils peuvent influencer votre comportement et vous amener à agir de manière prévisible.

Par exemple, la peur est souvent utilisée par les gouvernements pour amener la population à accepter des plans ou des programmes. En utilisant la peur, le cerveau reptilien est activé et l'une de ses réponses comportementales préprogrammées lorsqu'il est confronté à une menace est de la dominer ou de s'y soumettre.

De ce fait, la peur peut être utilisée assez efficacement pour inciter la population à « se soumettre » à de nouvelles propositions et/ou à « dominer » l'ennemi.

Êtes-vous sous contrôle mental ?

Le Triune Brain Model est un modèle extrêmement intéressant du cerveau et aide certainement à expliquer beaucoup de choses sur le comportement humain. Cependant, c'est aussi un modèle qui soulève beaucoup de questions et d'inquiétudes.

Par exemple, si chaque nouveau cerveau évolue pour répondre aux besoins du cerveau plus ancien, qu'est-ce que cela signifie pour le néocortex, notre cerveau pensant ?

Nous aimons penser que nos pensées et nos actions sont le résultat de ce que nous voulons faire, mais comme cela a été discuté précédemment, beaucoup de nos comportements ne sont pas le résultat direct de nos pensées conscientes mais plutôt le résultat de nos sentiments, de nos « état d'esprit émotionnel ».

Il y a deux côtés à chaque histoire, mais quand il s'agit de votre cerveau, il y en a trois.

Le fait que le cerveau émotionnel puisse si facilement dominer notre cerveau pensant, et dans certains cas (comme pendant la peur) le contrôler complètement, est très inquiétant.

C'est encore plus inquiétant lorsque vous découvrez que les médias et les annonceurs utilisent délibérément des déclencheurs qui entraînent des réponses cérébrales reptiliennes et émotionnelles, contournant ainsi votre esprit logique et votre processus décisionnel rationnel.

Cela soulève certainement la question de savoir quelle part de nos actions et quelle part de nos pensées sont vraiment les nôtres ? Et ne sommes-nous que des observateurs impuissants agissant sur des comportements préprogrammés en réponse à ces déclencheurs ?

Ce sont des questions sérieuses, qui ne semblent pas si farfelues quand on regarde le Triune Brain Model.

L'évolution du cerveau pensant

Je crois que le néocortex, notre cerveau pensant, a évolué pour une raison. Cela étant, pour nous donner la capacité de vivre une vie consciente et d'être le maître de nos cerveaux inconscients, pas leur esclave.

Le problème est que de nombreuses personnes ont encore tendance à considérer le cerveau comme un seul grand organe et, par conséquent, ne prennent pas en considération la puissante influence que les cerveaux reptilien et émotionnel peuvent avoir sur leur comportement.

En conséquence, un grand pourcentage de la population est motivé par leurs désirs émotionnels, qu'ils interprètent à tort comme leurs propres pensées originales.

En pensant au cerveau comme à un seul organe, beaucoup de gens négligent le reptile à l'intérieur d'eux.

En prenant conscience de ces influences, en en prenant conscience, nous pouvons utiliser le néocortex pour ce à quoi il était destiné. Donner un sens logique et rationnel à nos messages cérébraux reptiliens et émotionnels.

Ce n'est qu'en devenant conscient que vous pourrez vivre une vie consciente, et c'est pourquoi il est si important de renforcer votre cerveau pensant et d'apprendre à contrôler vos pulsions et impulsions émotionnelles et primaires.


14.1 Qu'est-ce que le stress ?

Le terme de stress lié à la condition humaine est apparu pour la première fois dans la littérature scientifique dans les années 1930, mais il n'est entré dans le langage populaire que dans les années 1970 (Lyon, 2012). Aujourd'hui, nous utilisons souvent le terme de manière vague pour décrire une variété d'états de sentiments désagréables, par exemple, nous disons souvent que nous sommes stressés lorsque nous nous sentons frustrés, en colère, en conflit, dépassés ou fatigués. Malgré l'usage répandu du terme, le stress est une notion assez vague et difficile à définir avec précision.

Les chercheurs ont eu du mal à s'entendre sur une définition acceptable du stress. Certains ont conceptualisé le stress comme un événement ou une situation exigeante ou menaçante (par exemple, un travail très stressant, la surpopulation et les longs trajets pour se rendre au travail). De telles conceptualisations sont connues sous le nom de définitions basées sur le stimulus car elles caractérisent le stress comme un stimulus qui provoque certaines réactions. Les définitions du stress basées sur les stimuli sont problématiques, cependant, car elles ne reconnaissent pas que les gens diffèrent dans la façon dont ils perçoivent et réagissent aux événements et situations difficiles de la vie. Par exemple, un étudiant consciencieux qui a étudié avec diligence tout le semestre subirait probablement moins de stress pendant la semaine des examens finaux qu'un étudiant moins responsable et non préparé.

D'autres ont conceptualisé le stress de manière à mettre l'accent sur les réponses physiologiques qui se produisent face à des situations exigeantes ou menaçantes (par exemple, une excitation accrue). Ces conceptualisations sont appelées définitions basées sur la réponse car elles décrivent le stress comme une réponse aux conditions environnementales. Par exemple, l'endocrinologue Hans Selye, un célèbre chercheur sur le stress, a un jour défini le stress comme la « réponse du corps à toute demande, qu'elle soit causée ou qu'elle entraîne des conditions agréables ou désagréables » (Selye, 1976, p. 74). ). La définition du stress de Selye est basée sur la réponse en ce sens qu'elle conceptualise le stress principalement en termes de réaction physiologique du corps à toute demande qui lui est imposée. Ni les définitions basées sur le stimulus ni celles basées sur la réponse ne fournissent une définition complète du stress. Bon nombre des réactions physiologiques qui se produisent face à des situations exigeantes (par exemple, une accélération du rythme cardiaque) peuvent également se produire en réponse à des choses que la plupart des gens ne considéreraient pas comme véritablement stressantes, comme recevoir de bonnes nouvelles imprévues : une promotion ou une augmentation inattendue.

Un moyen utile de conceptualiser le stress est de le considérer comme un processus par lequel un individu perçoit et réagit à des événements qu'il considère comme accablants ou menaçants pour son bien-être (Lazarus & amp Folkman, 1984). Un élément essentiel de cette définition est qu'elle met l'accent sur l'importance de la façon dont nous évaluons, c'est-à-dire jugeons, les événements exigeants ou menaçants (souvent appelés facteurs de stress) ces évaluations, à leur tour, influencent nos réactions à de tels événements. Deux types d'évaluations d'un facteur de stress sont particulièrement importants à cet égard : les évaluations primaires et secondaires. Une évaluation primaire implique un jugement sur le degré de préjudice potentiel ou de menace pour le bien-être qu'un facteur de stress pourrait entraîner. Un facteur de stress serait probablement évalué comme une menace si l'on anticipait qu'il pourrait entraîner une sorte de préjudice, de perte ou d'autres conséquences négatives. croissance personnelle. Par exemple, une employée promue à un poste de direction percevrait probablement la promotion comme une menace beaucoup plus grande si elle croyait que la promotion entraînerait des exigences de travail excessives que si elle la considérait comme une opportunité d'acquérir de nouvelles compétences et d'évoluer professionnellement. De même, un étudiant sur le point d'obtenir son diplôme peut faire face au changement comme une menace ou un défi (figure 14.2).

La perception d'une menace déclenche une évaluation secondaire : jugement des options disponibles pour faire face à un facteur de stress, ainsi que perceptions de l'efficacité de ces options (Lyon, 2012) (Figure 14.3). Comme vous vous en souvenez peut-être d'après ce que vous avez appris sur l'auto-efficacité, la croyance d'un individu en sa capacité à accomplir une tâche est importante (Bandura, 1994). Une menace a tendance à être considérée comme moins catastrophique si l'on pense que quelque chose peut être fait à son sujet (Lazarus & amp Folkman, 1984). Imaginez que deux femmes d'âge moyen, Robin et Maria, effectuent un auto-examen des seins un matin et que chaque femme remarque une bosse sur la région inférieure de son sein gauche. Bien que les deux femmes considèrent la masse mammaire comme une menace potentielle (évaluation primaire), leurs évaluations secondaires diffèrent considérablement. En considérant la grosseur du sein, certaines des pensées qui traversent l'esprit de Robin sont : « Oh mon Dieu, je pourrais avoir un cancer du sein ! Que faire si le cancer s'est propagé au reste de mon corps et que je ne peux pas récupérer? Et si je dois subir une chimiothérapie ? J'ai entendu dire que l'expérience est horrible ! Et si je dois quitter mon travail ? Mon mari et moi n'aurons pas assez d'argent pour payer l'hypothèque. Oh, c'est juste horrible… je ne peux pas y faire face ! D'un autre côté, Maria pense : « Hmm, ce n'est peut-être pas bon. Bien que la plupart du temps, ces choses s'avèrent bénignes, je dois les faire vérifier. S'il s'avère qu'il s'agit d'un cancer du sein, il existe des médecins qui peuvent s'en occuper car la technologie médicale est aujourd'hui assez avancée. J'aurai beaucoup d'options différentes, et tout ira bien. De toute évidence, Robin et Maria ont des points de vue différents sur ce qui pourrait s'avérer être une situation très grave : Robin semble penser qu'on ne peut pas faire grand-chose, alors que Maria pense que, dans le pire des cas, un certain nombre d'options susceptibles d'être efficace serait disponible. En tant que tel, Robin ressentirait clairement un plus grand stress que Maria.

Certes, certains facteurs de stress sont intrinsèquement plus stressants que d'autres en ce sens qu'ils sont plus menaçants et laissent moins de possibilités de variation dans les évaluations cognitives (par exemple, des menaces objectives pour la santé ou la sécurité). Néanmoins, l'évaluation jouera toujours un rôle dans l'augmentation ou la diminution de nos réactions à de tels événements (Everly & Lating, 2002).

Si une personne évalue un événement comme dommageable et estime que les exigences imposées par l'événement dépassent les ressources disponibles pour le gérer ou s'y adapter, la personne expérimentera subjectivement un état de stress. En revanche, si l'on n'évalue pas le même événement comme nuisible ou menaçant, il est peu probable qu'elle subisse du stress. Selon cette définition, les événements environnementaux déclenchent des réactions de stress par la façon dont ils sont interprétés et les significations qui leur sont attribuées. Bref, le stress est en grande partie dans l'œil de celui qui regarde : ce n'est pas tant ce qui vous arrive que la façon dont vous réagissez (Selye, 1976).

Bon stress ?

Bien que le stress ait une connotation négative, il peut parfois être bénéfique. Le stress peut nous motiver à faire des choses dans notre meilleur intérêt, comme étudier pour des examens, consulter régulièrement un médecin, faire de l'exercice et donner le meilleur de nous-mêmes au travail. En effet, Selye (1974) a souligné que tout le stress n'est pas nocif. Il a soutenu que le stress peut parfois être une force positive et motivante qui peut améliorer la qualité de nos vies. Ce genre de stress, que Selye appelait eustress (du grec UE = « bon »), est un bon type de stress associé à des sentiments positifs, une santé optimale et des performances. Une quantité modérée de stress peut être bénéfique dans des situations difficiles. Par exemple, les athlètes peuvent être motivés et énergisés par le stress d'avant-match, et les étudiants peuvent ressentir un stress bénéfique similaire avant un examen majeur. En effet, la recherche montre qu'un stress modéré peut améliorer à la fois le rappel immédiat et différé du matériel pédagogique. Les participants masculins à une étude qui ont mémorisé un passage de texte scientifique ont montré une amélioration de la mémoire du passage immédiatement après l'exposition à un facteur de stress léger ainsi qu'un jour après l'exposition au facteur de stress (Hupbach et amp Fieman, 2012).

Augmenter son niveau de stress entraînera un changement prévisible des performances. Comme le montre la figure 14.4, à mesure que le stress augmente, les performances et le bien-être général (eustress) augmentent également lorsque les niveaux de stress atteignent un niveau optimal (le point le plus élevé de la courbe), les performances atteignent leur apogée. Une personne à ce niveau de stress est familièrement au sommet de son art, ce qui signifie qu'elle se sent pleinement énergisée, concentrée et peut travailler avec un minimum d'effort et une efficacité maximale. Mais lorsque le stress dépasse ce niveau optimal, ce n'est plus une force positive - il devient excessif et débilitant, ou ce que Selye a appelé la détresse (du latin dis = "mauvais"). Les personnes qui atteignent ce niveau de stress se sentent épuisées, fatiguées, épuisées et leurs performances commencent à décliner. Si le stress reste excessif, la santé peut également commencer à s'éroder (Everly & Lating, 2002).

La prévalence du stress

Le stress est partout et, comme le montre la figure 14.5, il est en augmentation depuis plusieurs années. Chacun de nous connaît le stress, certains le sont plus que d'autres. À bien des égards, le stress ressemble à une charge que vous ne pouvez tout simplement pas porter - un sentiment que vous ressentez lorsque, par exemple, vous devez conduire quelque part dans une tempête de neige paralysante, lorsque vous vous réveillez tard le matin d'un entretien d'embauche important, lorsque vous à court d'argent avant la prochaine période de paie et avant de passer un examen important pour lequel vous réalisez que vous n'êtes pas tout à fait préparé.

Le stress est une expérience qui suscite une variété de réponses, y compris celles qui sont physiologiques (p. ex., accélération du rythme cardiaque, maux de tête ou problèmes gastro-intestinaux), cognitives (p. , ou prendre des mesures visant à éliminer la cause du stress). Bien que le stress puisse parfois être positif, il peut avoir des implications délétères sur la santé, contribuant à l'apparition et à la progression d'une variété de maladies physiques et de maladies (Cohen et amp Herbert, 1996).

L'étude scientifique de l'impact du stress et d'autres facteurs psychologiques sur la santé relève du domaine de la psychologie de la santé, un sous-domaine de la psychologie consacré à la compréhension de l'importance des influences psychologiques sur la santé, la maladie et la façon dont les gens réagissent lorsqu'ils tombent malades (Taylor, 1999) . La psychologie de la santé a émergé en tant que discipline dans les années 1970, à une époque où l'on prenait de plus en plus conscience du rôle que jouent les facteurs comportementaux et liés au mode de vie dans le développement des maladies (Straub, 2007). En plus d'étudier le lien entre le stress et la maladie, les psychologues de la santé étudient des questions telles que les raisons pour lesquelles les gens font certains choix de mode de vie (par exemple, fumer ou manger des aliments malsains tout en connaissant les implications potentiellement néfastes pour la santé de tels comportements). Les psychologues de la santé conçoivent et étudient également l'efficacité des interventions visant à modifier les comportements malsains.L'une des tâches les plus fondamentales des psychologues de la santé est peut-être d'identifier les groupes de personnes particulièrement à risque de résultats négatifs pour la santé, sur la base de facteurs psychologiques ou comportementaux. Par exemple, mesurer les différences dans les niveaux de stress entre les groupes démographiques et comment ces niveaux changent au fil du temps peut aider à identifier les populations qui peuvent avoir un risque accru de maladie.

La figure 14.6 illustre les résultats de trois enquêtes nationales dans lesquelles plusieurs milliers d'individus de différents groupes démographiques ont rempli un bref questionnaire sur le stress. Les enquêtes ont été administrées en 1983, 2006 et 2009 (Cohen & Janicki-Deverts, 2012). Les trois enquêtes ont démontré un stress plus élevé chez les femmes que chez les hommes. Les personnes sans emploi ont déclaré des niveaux de stress élevés dans les trois enquêtes, tout comme les personnes moins scolarisées et les retraités ayant un revenu inférieur ont déclaré les niveaux de stress les plus faibles. Cependant, de 2006 à 2009, la plus forte augmentation des niveaux de stress s'est produite chez les hommes, les Blancs, les personnes âgées de 45 à 64 ans, les diplômés universitaires et les personnes ayant un emploi à temps plein. Une interprétation de ces résultats est que les inquiétudes concernant le ralentissement économique de 2008-2009 (par exemple, la menace ou la perte d'emploi réelle et la perte substantielle d'épargne-retraite) peuvent avoir été particulièrement stressantes pour les hommes blancs, diplômés d'université, employés avec peu de temps restant dans leurs carrières professionnelles.

Premières contributions à l'étude du stress

Comme indiqué précédemment, l'intérêt scientifique pour le stress remonte à près d'un siècle. L'un des premiers pionniers de l'étude du stress était Walter Cannon, un éminent physiologiste américain de la Harvard Medical School (Figure 14.7). Au début du 20e siècle, Cannon a été le premier à identifier les réactions physiologiques du corps au stress.

Cannon et la réponse de combat ou de fuite

Imaginez que vous faites de la randonnée dans les magnifiques montagnes du Colorado par une journée de printemps chaude et ensoleillée. À un moment donné de votre randonnée, un gros ours noir à l'air effrayant apparaît derrière un bosquet d'arbres et se trouve à environ 50 mètres de vous. L'ours vous remarque, s'assoit et commence à marcher dans votre direction. En plus de penser « Ce n'est définitivement pas bon », une constellation de réactions physiologiques commence à se produire en vous. Poussés par un déluge d'épinéphrine (adrénaline) et de noradrénaline (noradrénaline) provenant de vos glandes surrénales, vos pupilles commencent à se dilater. Votre cœur commence à battre et à accélérer, vous commencez à respirer fortement et à transpirer, vous avez des papillons dans l'estomac et vos muscles se contractent, vous préparant à entreprendre une action directe. Cannon a proposé que cette réaction, qu'il a appelée la réaction de combat ou de fuite, se produit lorsqu'une personne éprouve des émotions très fortes, en particulier celles associées à une menace perçue (Cannon, 1932). Au cours de la réaction de combat ou de fuite, le corps est rapidement réveillé par l'activation à la fois du système nerveux sympathique et du système endocrinien (Figure 14.8). Cette excitation aide à préparer la personne à se battre ou à fuir une menace perçue.

Selon Cannon, la réponse de combat ou de fuite est un mécanisme intégré qui aide à maintenir l'homéostasie, un environnement interne dans lequel des variables physiologiques telles que la pression artérielle, la respiration, la digestion et la température sont stabilisées à des niveaux optimaux pour la survie. Ainsi, Cannon considérait la réponse de combat ou de fuite comme adaptative car elle nous permet de nous ajuster de manière interne et externe aux changements de notre environnement, ce qui est utile à la survie des espèces.

Selye et le syndrome général d'adaptation

Hans Selye, mentionné plus haut, est un autre contributeur précoce important au champ de stress. Il finira par devenir l'un des plus grands experts mondiaux dans l'étude du stress (Figure 14.9). Jeune assistante au département de biochimie de l'Université McGill dans les années 1930, Selye s'est engagée dans des recherches sur les hormones sexuelles chez le rat. Bien qu'il n'ait pas pu trouver de réponse à ce qu'il recherchait initialement, il a découvert par hasard que lorsqu'ils étaient exposés à une stimulation négative prolongée (facteurs de stress) - comme un froid extrême, une blessure chirurgicale, un exercice musculaire excessif et un choc - les rats montraient des signes de surrénale. hypertrophie, rétrécissement du thymus et des ganglions lymphatiques et ulcération de l'estomac. Selye s'est rendu compte que ces réponses étaient déclenchées par une série coordonnée de réactions physiologiques qui se déroulent au fil du temps lors d'une exposition continue à un facteur de stress. Ces réactions physiologiques n'étaient pas spécifiques, ce qui signifie que quel que soit le type de facteur de stress, le même schéma de réactions se produirait. Ce que Selye a découvert, c'est le syndrome d'adaptation générale, la réponse physiologique non spécifique du corps au stress.

Le syndrome général d'adaptation, illustré à la figure 14.10, comprend trois stades : (1) réaction d'alarme, (2) stade de résistance et (3) stade d'épuisement (Selye, 1936 1976). La réaction d'alarme décrit la réaction immédiate du corps face à une situation menaçante ou à une urgence, et elle est à peu près analogue à la réaction de combat ou de fuite décrite par Cannon. Lors d'une réaction d'alarme, vous êtes alerté d'un facteur de stress, et votre corps vous alarme avec une cascade de réactions physiologiques qui vous fournissent l'énergie nécessaire pour gérer la situation. Une personne qui se réveille au milieu de la nuit pour découvrir que sa maison est en feu, par exemple, éprouve une réaction d'alarme.

Si l'exposition à un facteur de stress se prolonge, l'organisme entrera dans une phase de résistance. Au cours de cette étape, le choc initial de la réaction d'alarme s'est estompé et le corps s'est adapté au facteur de stress. Néanmoins, le corps reste également en alerte et est prêt à réagir comme il l'a fait lors de la réaction d'alarme, mais avec moins d'intensité. Par exemple, supposons qu'un enfant qui a disparu est toujours porté disparu 72 heures plus tard. Même si les parents resteraient évidemment extrêmement perturbés, l'ampleur des réactions physiologiques aurait vraisemblablement diminué au cours des 72 heures intermédiaires en raison d'une certaine adaptation à cet événement.

Si l'exposition à un facteur de stress se poursuit sur une longue période de temps, le stade d'épuisement s'ensuit. À ce stade, la personne n'est plus en mesure de s'adapter au facteur de stress : la capacité du corps à résister s'épuise à mesure que l'usure physique fait des ravages sur les tissus et les organes du corps. En conséquence, une maladie, une maladie et d'autres dommages permanents au corps, voire la mort, peuvent survenir. Si un enfant disparu est toujours porté disparu après trois mois, le stress à long terme associé à cette situation peut amener un parent à s'évanouir littéralement d'épuisement à un moment donné ou même à développer une maladie grave et irréversible.

En bref, le syndrome général d'adaptation de Selye suggère que les facteurs de stress taxent le corps via un processus en trois phases - une secousse initiale, un réajustement ultérieur et un épuisement ultérieur de toutes les ressources physiques - qui jette finalement les bases de graves problèmes de santé et même de la mort. Il convient toutefois de souligner que ce modèle est une conceptualisation du stress basée sur la réponse, se concentrant exclusivement sur les réponses physiques du corps tout en ignorant largement les facteurs psychologiques tels que l'évaluation et l'interprétation des menaces. Néanmoins, le modèle de Selye a eu un impact énorme sur le domaine du stress car il offre une explication générale de la façon dont le stress peut entraîner des dommages physiques et, par conséquent, des maladies. Comme nous le verrons plus tard, le stress prolongé ou répété a été impliqué dans le développement d'un certain nombre de troubles tels que l'hypertension et la maladie coronarienne.

La base physiologique du stress

Que se passe-t-il à l'intérieur de notre corps lorsque nous sommes stressés ? Les mécanismes physiologiques du stress sont extrêmement complexes, mais ils impliquent généralement le travail de deux systèmes : le système nerveux sympathique et l'axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien (HPA) . Lorsqu'une personne perçoit pour la première fois quelque chose de stressant (réaction d'alarme de Selye), le système nerveux sympathique déclenche l'excitation via la libération d'adrénaline par les glandes surrénales. La libération de ces hormones active les réponses de combat ou de fuite au stress, telles que l'accélération du rythme cardiaque et de la respiration. Dans le même temps, l'axe HPA, qui est principalement de nature endocrinienne, devient particulièrement actif, bien qu'il fonctionne beaucoup plus lentement que le système nerveux sympathique. En réponse au stress, l'hypothalamus (l'une des structures limbiques du cerveau) libère le facteur de libération de la corticotrophine, une hormone qui provoque la libération par l'hypophyse de l'hormone adrénocorticotrope (ACTH) (Figure 14.11). L'ACTH active ensuite les glandes surrénales pour sécréter un certain nombre d'hormones dans la circulation sanguine, dont une importante est le cortisol, qui peut affecter pratiquement tous les organes du corps. Le cortisol est communément connu comme une hormone du stress et aide à fournir ce regain d'énergie lorsque nous rencontrons pour la première fois un facteur de stress, nous préparant à nous enfuir ou à nous battre. Cependant, des niveaux élevés et soutenus de cortisol affaiblissent le système immunitaire.

En de courtes périodes, ce processus peut avoir des effets favorables, tels que fournir de l'énergie supplémentaire, améliorer temporairement le fonctionnement du système immunitaire et diminuer la sensibilité à la douleur. Cependant, une libération prolongée de cortisol, comme cela se produirait avec un stress prolongé ou chronique, a souvent un prix élevé. Il a été démontré que des niveaux élevés de cortisol produisent un certain nombre d'effets nocifs. Par exemple, une augmentation du cortisol peut affaiblir considérablement notre système immunitaire (Glaser & Kiecolt-Glaser, 2005), et des niveaux élevés sont fréquemment observés chez les personnes déprimées (Geoffroy, Hertzman, Li, & Power, 2013). En résumé, un événement stressant provoque une variété de réactions physiologiques qui activent les glandes surrénales, qui à leur tour libèrent de l'épinéphrine, de la norépinéphrine et du cortisol. Ces hormones affectent un certain nombre de processus corporels de manière à préparer la personne stressée à prendre des mesures directes, mais également de manière à augmenter le risque de maladie.

Lorsque le stress est extrême ou chronique, il peut avoir des conséquences profondément négatives. Par exemple, le stress contribue souvent au développement de certains troubles psychologiques, notamment le trouble de stress post-traumatique, le trouble dépressif majeur et d'autres troubles psychiatriques graves. De plus, nous avons noté plus tôt que le stress est lié au développement et à la progression d'une variété de maladies physiques et de maladies. Par exemple, les chercheurs d'une étude ont découvert que les personnes blessées lors de la catastrophe du World Trade Center le 11 septembre 2001, ou qui ont développé des symptômes de stress post-traumatique par la suite, présentaient par la suite des taux significativement élevés de maladies cardiaques (Jordan, Miller-Archie, Cone, Morabia, & Stellman, 2011). Une autre enquête a révélé que les symptômes de stress autodéclarés chez les travailleurs finlandais vieillissants et retraités de l'industrie alimentaire étaient associés à la morbidité 11 ans plus tard. Cette étude a également prédit l'apparition de troubles musculo-squelettiques, du système nerveux et endocriniens et métaboliques (Salonen, Arola, Nygård, & Huhtala, 2008). Une autre étude a révélé que les employés sud-coréens de la fabrication qui ont signalé des niveaux élevés de stress lié au travail étaient plus susceptibles d'attraper le rhume au cours des prochains mois que les employés qui ont déclaré des niveaux de stress liés au travail plus faibles (Park et al., 2011 ). Plus tard, vous explorerez les mécanismes par lesquels le stress peut produire des maladies physiques.


Que se passe-t-il dans le cerveau lors d'une exposition ultérieure à un stimulus souhaité en peu de temps ? - Psychologie

La conduction impulsionnelle dans un seul axone est fascinante à voir mais, prise en elle-même, fonctionnellement limitée. Le plein potentiel de l'impulsion n'est apprécié que par les changements fonctionnels qu'elle produit dans une cellule postsynaptique. Ici, nous examinerons les événements qui se produisent au niveau de ces contacts fonctionnels appelés synapses.

UN APERÇU PRÉLIMINAIRE

Les neurones établissent un contact fonctionnel avec d'autres neurones ainsi qu'avec les cellules du muscle squelettique, du muscle cardiaque, du muscle lisse et des glandes. Les contacts que les neurones établissent avec ces cellules sont appelés synapses, terme signifiant "connexion" inventé par le physiologiste anglais Sherrington. La "connexion" est en fait une fente synaptique remplie de liquide extracellulaire séparant la membrane des cellules nerveuses de la membrane des cellules postsynaptiques (Fig-1). Cette fente étroite a typiquement une largeur de 20 nm, une étendue suffisamment grande pour interrompre brutalement la transmission des impulsions.

Fig. 1

Le signal doit combler cette fente afin d'influencer la cellule postsynaptique. Ceci est efficacement produit au niveau des synapses chimiques par la libération de neurotransmetteurs chimiques du terminal présynaptique, qui diffusent en quelques microsecondes à travers la fente vers des sites récepteurs spécifiques sur la membrane cellulaire postsynaptique. L'interaction neurotransmetteur-site récepteur provoque alors l'ouverture de canaux ioniques spécifiques sur la membrane postsynaptique, déclenchant des flux ioniques qui dépolarisent ou hyperpolarisent la membrane. Les synapses excitatrices dépolarisent les membranes postsynaptiques tandis que les synapses inhibitrices les hyperpolarisent.

La dépolarisation des membranes cellulaires musculaires entraîne une contraction tandis que la dépolarisation d'un neurone postsynaptique entraîne la propagation d'impulsions sur son axone. Inversement, l'hyperpolarisation d'une membrane cellulaire musculaire empêche la contraction, tandis que l'hyperpolarisation des neurones postsynaptiques empêche la conduction des impulsions.

Afin de permettre aux terminaisons présynaptiques de contrôler efficacement les cellules postsynaptiques, il est nécessaire d'inactiver rapidement les neurotransmetteurs libérés après qu'ils aient activé les sites récepteurs, sinon les cellules postsynaptiques continueront à être stimulées ou inhibées plus longtemps que souhaité. Ce n'est qu'en faisant en sorte que la réponse post-synaptique se produise immédiatement après le déclenchement de la terminaison présynaptique, et non pendant des périodes prolongées par la suite, que le neurone présynaptique peut maintenir ce contrôle. Ainsi, la cellule postsynaptique peut être amenée à une action continue par des décharges répétitives du neurone présynaptique ou interrompue brutalement par la fin de l'entrée présynaptique.

Les neurotransmetteurs libérés sont rendus inactifs par l'un ou l'ensemble des trois moyens. Au niveau de certaines synapses, les transmetteurs sont rapidement et activement réabsorbés par le neurone présynaptique pour une éventuelle libération une seconde fois, un processus appelé recapture. Un deuxième moyen d'inactivation est la dégradation enzymatique des neurotransmetteurs par hydrolyse des enzymes qui sont présentes dans la fente synaptique ou sur la membrane postsynaptique. Encore un troisième moyen d'inactivation consiste pour les émetteurs à diffuser hors de la fente synaptique et loin des sites récepteurs.

Alors que le terme synapse est souvent utilisé pour décrire tous les contacts neuronaux fonctionnellement actifs avec les cellules réceptrices, certains termes supplémentaires sont d'usage courant. Par exemple, le contact neurone-neurone est appelé synapse neuronale. tandis que le contact neurone-cellule musculaire squelettique est appelé jonction neuromusculaire ou myoneurale. Les contacts établis par les cellules nerveuses avec le muscle cardiaque, le muscle lisse et les cellules glandulaires sont tous des jonctions neuroeffectrices.

La réponse physiologique particulière produite dans une cellule réceptrice est déterminée par (1) le type de neurotransmetteur libéré, (2) la quantité libérée, (3) le type de site récepteur rencontré et (4) la fonction particulière de la cellule réceptrice. Le neurotransmetteur acétylcholine (ACh), par exemple, provoque une augmentation de la contractilité du muscle lisse de l'estomac, tandis que la norépinéphrine (NE) produit une diminution de l'activité dans ce même muscle. Une quantité suffisante d'ACh est généralement libérée à partir d'une seule décharge au niveau de la jonction neuromusculaire pour produire une contraction de la cellule musculaire squelettique. Dans certaines conditions pathologiques, cependant, une quantité insuffisante d'ACh est libérée pour atteindre le seuil d'excitation de la cellule et celle-ci ne se contracte pas. De plus, les cellules réceptrices peuvent contenir différents types de sites récepteurs pour le même neurotransmetteur. Par exemple, la NE se lie aux sites récepteurs alpha sur certaines cellules musculaires lisses vasculaires pour produire une vasoconstriction tout en se liant aux sites récepteurs bêta sur d'autres pour produire une vasodilatation. En fin de compte, bien sûr, la capacité de réponse d'une cellule réceptrice est déterminée par sa fonction dans le corps. Les cellules musculaires peuvent se contracter ou se détendre, les cellules glandulaires peuvent sécréter ou non, et les cellules nerveuses peuvent être amenées à conduire ou non des impulsions.

Certaines synapses chez les invertébrés sont à médiation électrique plutôt que dépendantes de la transmission chimique. Les fentes de ces synapses sont généralement plus étroites que celles des synapses chimiques. Les courants électriques associés à l'impulsion au niveau de la terminaison présynaptique se propagent à travers la fente pour stimuler directement électriquement la membrane postsynaptique. Cependant, dans l'écrasante majorité des synapses des mammifères et autres vertébrés, la fente est trop large pour la transmission électrique, et une transmission chimique est nécessaire pour combler le fossé.

Il existe des preuves solides pour impliquer certains produits chimiques en tant que neurotransmetteurs au niveau des synapses. D'autres, connus sous le nom d'émetteurs putatifs, sont également soupçonnés d'agir de cette manière, mais les preuves à l'appui de leur participation ne sont pas aussi complètes. Il est généralement admis que pour qu'une substance soit considérée comme un neurotransmetteur, elle doit satisfaire aux critères suivants :

1 La substance et les enzymes nécessaires à sa synthèse sont présentes dans le neurone.

2 Les impulsions atteignant les terminaisons présynaptiques libéreront la substance.

3 Des systèmes existent pour l'inactivation rapide de la substance.

4 L'application locale de la substance produit des changements similaires à ceux produits par la libération synaptique.

5 Les réponses induites par les médicaments aux substances appliquées localement et libérées par voie synaptique sont similaires.

L'acétylcholine, la noradrénaline et la dopamine (DA) sont des produits chimiques qui remplissent tous ces critères. Néanmoins, plusieurs autres produits chimiques physiologiques ont satisfait à certains mais pas à tous les critères et sont également soupçonnés de fonctionner comme des neurotransmetteurs. ACh, NE et DA ont été identifiés à la fois dans les systèmes nerveux périphérique et central tandis que les autres énumérés dans le tableau 1 sont censés opérer dans le SNC uniquement.

On ne sait pas actuellement si les enzymes nécessaires à la synthèse des différents neurotransmetteurs sont elles-mêmes synthétisées aux terminaisons neuronales car aucun ribosome n'a été détecté dans les axones même à l'aide du microscope électronique. Néanmoins, les enzymes s'y trouvent. Il existe des preuves suggérant qu'ils sont synthétisés dans le soma et envoyés par transport axonal aux terminaisons neuronales. Cependant, il se pourrait aussi qu'ils soient synthétisés à un certain point le long de l'axone par des mécanismes encore inconnus. Dans tous les cas, les neurotransmetteurs sont très certainement synthétisés dans les terminaisons neuronales, car le taux de transport axonal est beaucoup trop lent pour tenir compte de la reconstitution rapide qui est nécessaire pour éviter la fatigue synaptique (épuisement des neurotransmetteurs) même dans un neurone à décharge lente.

Tableau 1 Neurotransmetteurs connus et suspectés
Une cétylcholine (ACh)
Norépinéphrine (NE)
Dopamine (DA)
Prostaglandines
Sérotonine
Histamine
Glycine
L'acide aspartique
Acide glutamique
Acide y-aminobutyrique (GABA)

Une grande partie de nos connaissances sur les synapses est basée sur des observations du motoneurone spinal. La synapse neuronale est composée d'une terminaison présynaptique (PST), d'une fente synaptique et d'une membrane postsynaptique. Ces synapses sont souvent classées selon l'endroit où elles entrent en contact avec le neurone récepteur.En conséquence, nous avons des synapses axodendritiques, axosomatiques et axoaxoniques selon que les PST entrent en contact avec une dendrite, un soma ou un axone. Les synapses axoaxoniques sont rares, les contacts dendritiques et somatiques étant la règle générale. Souvent, des centaines à des milliers de synapses axodendritiques et axosomatiques se produisent sur un seul motoneurone.

L'arrivée d'une impulsion à la terminaison présynaptique provoque la libération de l'émetteur et sa diffusion ultérieure à travers la fente où il active les sites récepteurs post-synaptiques ouvrant des canaux ioniques spécifiques (Fig-1). Au niveau d'une synapse excitatrice, les flux ioniques à travers ces canaux ont tendance à dépolariser la membrane, tandis que différents modèles de flux ioniques hyperpolarisent la membrane au niveau des synapses inhibitrices.

La synapse excitatrice et l'EPSP

L'interaction avec les sites récepteurs au niveau des synapses excitatrices ouvre les canaux Na + et K +, augmentant ainsi la perméabilité de la membrane postsynaptique à chacun de ces ions. Par conséquent, Na + a tendance à diffuser dans la cellule tandis que K + diffuse vers l'extérieur, chacun suivant son propre gradient chimique. Cependant, le courant Na + entrant est supérieur au courant K + sortant, provoquant la dépolarisation de la membrane postsynaptique. Ainsi, le potentiel de membrane postsynaptique n'est plus au repos et est maintenant appelé potentiel postsynaptique excitateur (EPSP) (Fig-2). Le potentiel est dit excitateur car le potentiel membranaire est plus proche du seuil d'excitation qu'il ne l'était à l'état de repos.

Si l'EPSP est produit par une seule volée, et non répétitive, de transmissions à travers la synapse, un petit EPSP appelé réponse locale sera produit qui se désintégrera sur une période d'environ 15 ms jusqu'à l'état de repos sous forme de Na + et Les canaux K+ reprennent leurs perméabilités normales et le neurotransmetteur est inactivé. Rappelons que cette perméabilité normale a K + diffusant vers l'extérieur plus facilement que Na + diffuse vers l'intérieur, repolarisant ainsi la membrane à l'état de repos.

La synapse inhibitrice et l'IPSP

Une synapse inhibitrice produit des effets juste opposés à ceux de la synapse excitatrice. Ici, l'action des émetteurs sur les sites récepteurs est d'ouvrir les canaux ioniques qui hyperpolarisent la membrane postsynaptique. Ce sont typiquement les canaux K + et Cl -. Rappelons que les gradients chimiques de ces deux ions sont tels que K + diffuse vers l'extérieur tandis que Cl - diffuse vers l'intérieur. Cette combinaison de flux ioniques hyperpolarise la membrane de sorte que le potentiel interne devient encore plus négatif que l'état de repos. Par conséquent, un potentiel postsynaptique inhibiteur (IPSP) est établi (Fig-3). Le potentiel est canné inhibiteur car le potentiel membranaire est encore plus éloigné du seuil d'excitation qu'à l'état de repos.

Propagation du courant électrotonique des dendrites à la butte d'Axon

Avant qu'un potentiel d'action puisse se développer dans la cellule réceptrice, la membrane doit se dépolariser jusqu'au seuil d'excitation. Dans le neurone moteur alpha de la moelle épinière. ce seuil est d'environ -40 mV dans les dendrites et le soma mais d'environ -59 mV dans le segment initial de l'axone, la butte axonale. Étant donné que le potentiel membranaire au repos dans les trois régions est le même (environ -70 mV), la butte d'axone est facilement la partie la plus excitable du neurone car elle n'a besoin de se dépolariser que de 11 mV pour atteindre l'excitation et produire un potentiel d'action. C'est donc le point de génération d'impulsions dans le motoneurone.

Étant donné que la majorité des synapses sur le motoneurone sont axodendritiques et axosomatiques, il faut se poser la question : « Comment la dépolarisation au niveau d'une synapse excitatrice distante provoque-t-elle la dépolarisation de la membrane dans la butte axonale ? » La réponse réside dans la propagation d'un courant électrotonique dépolarisant de chaque synapse au fur et à mesure qu'elle se dépolarise. Un examen de l'activité au niveau d'une seule synapse servira à introduire le point. Lorsque les récepteurs d'une synapse excitatrice sont activés par un neurotransmetteur et que les canaux ioniques s'ouvrent, ce qui favorise un afflux net de charges positives, la membrane postsynaptique se dépolarise légèrement. Il a été estimé qu'une seule synapse déclenchée une fois sur le motoneurone libère suffisamment de neurotransmetteur pour établir une EPSP d'environ 100 à 200 V. Comme celle-ci est évidemment beaucoup trop faible pour atteindre l'excitation, aucun potentiel d'action n'est généré. De plus, comme nous l'avons souligné plus tôt. cet EPSP miniature se décomposera jusqu'au niveau de potentiel membranaire au repos dans les 15 ms si aucun tir supplémentaire ne se produit au niveau de la synapse. Néanmoins, au cours de l'EPSP, l'intérieur de la membrane postsynaptique est temporairement moins négatif que le neuroplasme à distance de la synapse. En conséquence, un courant électronique passif (local) se propage de la région la moins négative à la région la plus négative et à travers la membrane adjacente sous forme de courant capacitif dépolarisant. La constante de longueur de ce courant est généralement suffisante pour atteindre même la dendrite la plus éloignée jusqu'au soma et à la butte axonale. Cela signifie que tandis que la force de ce courant capacitif dirigé vers l'extérieur diminue en s'éloignant de la synapse. il en reste encore pour aider à dépolariser la butte axonale.

Maintenant, alors que l'EPSP produit par un seul tir de synapse est insuffisant pour produire un courant électrotonique suffisamment fort pour dépolariser la butte d'axone jusqu'au seuil d'excitation, de nombreuses synapses séparées se tirant simultanément, ou même une seule se tirant de manière répétitive à un rythme très élevé, sont suffisant pour le faire. Le premier modèle est la sommation spatiale et le second est la sommation temporelle. Ainsi, le potentiel membranaire sur la butte axonale peut être dépolarisé jusqu'au seuil d'excitation et donner ensuite naissance à un potentiel d'action par sommation spatiale ou temporelle des EPSP synaptiques.

Sommation spatiale des EPSP synaptiques

La sommation spatiale est l'établissement d'un EPSP sommé par le déclenchement simultané de nombreuses synapses réparties sur les dendrites et le soma. Si suffisamment d'entre eux tirent en même temps, les EPSP locaux s'additionneront pour produire un courant électrotonique d'une force suffisante pour dépolariser la butte axonale jusqu'au seuil d'excitation. De cette façon, les potentiels synaptiques des sites dendritiques éloignés contribuent à la production d'un potentiel d'action sur la butte par la propagation instantanée du courant électrotonique (Fig-4). Si un nombre insuffisant de synapses se déclenchent simultanément, les EPSP sommées n'atteindront pas le seuil d'excitation et une réponse locale, mais aucun potentiel d'action ne sera vu. Cette réponse locale est graduée alors que le potentiel d'action ne l'est pas. Cela signifie que l'amplitude des EPSP sommés varie directement avec le nombre de synapses se déclenchant simultanément. Ainsi, en dessous du seuil d'excitation, l'augmentation du nombre de tirs terminaux présynaptiques augmentera l'amplitude du potentiel tandis qu'une diminution du nombre de tirs la diminuera. D'autre part. si le nombre de tirs des PST est suffisant pour atteindre le seuil d'excitation. un potentiel d'action non gradué sera généré. "Non classé" signifie que l'amplitude du potentiel d'action sera la même chaque fois que suffisamment de synapses se déclencheront pour atteindre le seuil. Même si deux fois ce nombre se déclenche, l'amplitude ne changera pas. Ainsi, le potentiel d'action est une réponse tout ou rien.

Une fois qu'un potentiel d'action est généré sur la butte, il se propage le long de l'axone. C'est-à-dire qu'un courant électrotonique local, initié pendant la phase inversée du potentiel d'action, traverse l'axoplasme et traverse la membrane adjacente en tant que courant capacitif dépolarisant amenant la membrane adjacente au seuil d'excitation, établissant un deuxième potentiel d'action, et ainsi au. Une petite réflexion montrera clairement que le potentiel d'action, lorsqu'il se produira, commencera sur la butte axonale plutôt que sur le soma ou les dendrites. Même si le courant électrotonique sommé généré par le déclenchement simultané des synapses dépolarise les membranes dendritiques et somatiques en route vers la butte. seulement 11 mV de dépolarisation sont nécessaires pour l'excitation ici alors qu'environ 30 mV sont nécessaires sur les dendrites et le soma les moins excitables. C'est donc la première région à produire un potentiel d'action.

Il faut également savoir que la réponse locale graduée dure plus longtemps que l'augmentation de la conductance Na + g N / A+ qui l'a causé, puisque la restauration par sortie K+ prend un peu de temps. C'est une caractéristique importante car elle permet au neurone postsynaptique une alternative à la sommation spatiale par laquelle il peut produire un potentiel d'action et une impulsion propagée. Cette méthode alternative est la sommation temporelle.

Somme temporelle des EPSP synaptiques

La sommation temporelle est l'établissement d'un EPSP sommé par le tir répétitif à un taux élevé d'une seule synapse excitatrice. Rappelons que l'environ 1 ms requis pour un seul potentiel d'action impose une limite supérieure d'environ mille impulsions par seconde sur le taux de décharge d'un neurone. Or puisque l'EPSP d'un seul tir synaptique dure jusqu'à 15 ms. il est évident que si une seule synapse se déclenche de manière répétitive à un rythme élevé. les EPSP s'additionneraient, produisant un degré de dépolarisation supérieur à celui qui serait causé par un seul tir. Ainsi, les potentiels sont sommés dans le temps et le processus est appelé sommation temporelle. Si la dépolarisation produite par la sommation temporelle des EPSP synaptiques est suffisante pour atteindre l'excitation. un potentiel d'action est produit dans la butte axonale. Étant donné qu'un seul EPSP peut commencer à se dégrader avant que le suivant ne s'additionne, l'élévation du seuil d'excitation peut être représentée comme une progression par étapes (Fig-4).

Intégration synaptique sur le neurone

Un seul motoneurone peut recevoir une innervation présynaptique de plusieurs centaines ou milliers de neurones d'entrée. Certaines de ces synapses seront excitatrices, tandis que d'autres seront inhibitrices. Nous avons précédemment décrit comment les synapses excitatrices donnent lieu à des EPSP tandis que les IPSP sont produites au niveau des synapses inhibitrices. Il devrait être évident que l'amplitude de l'EPSP sommée sur la butte axonale sera diminuée par l'effet hyperpolarisant de plusieurs synapses tirant simultanément. Il est donc clair que l'état du potentiel membranaire sur le soma et la butte axonale du motoneurone à un moment donné est déterminé par le nombre, le type et la fréquence de déclenchement de ses synapses entrantes. Ce n'est que lorsque ce potentiel "intégré" dépasse le seuil d'excitation de la butte qu'un potentiel d'action se produira.

Ainsi, plusieurs combinaisons d'événements existent qui peuvent produire un potentiel d'action dans le motoneurone. Ce sont (1) une seule, ou au moins un très petit nombre, de synapses excitatrices se déclenchant simultanément à un rythme élevé sans qu'aucune synapse inhibitrice se déclenche simultanément. (2) de nombreuses synapses excitatrices se déclenchant simultanément à plusieurs endroits sur le neurone sans aucune synapse inhibitrice déclenchée simultanément. et (3) augmenter l'amplitude de l'EPSP sommée temporellement ou spatialement afin de surmonter l'effet hyperpolarisant des synapses inhibitrices se déclenchant simultanément. Dans ce dernier cas, si les synapses inhibitrices considérées par elles-mêmes avaient pu produire un IPSP 3 mV plus négatif qu'au repos (ie, -73 mV), il faudrait augmenter suffisamment l'EPSP sommé produit par les synapses excitatrices pour dépolariser la membrane de la butte. de 14 mV au lieu de 11 mV pour atteindre le seuil et générer un potentiel d'action. Une quantité de 3 mV est nécessaire pour surmonter l'IPSP et encore 11 mV pour atteindre -59 mV, le seuil d'excitation.

Il faut reconnaître que le potentiel membranaire sur la butte axonale n'est pas une simple sommation algébrique du nombre de synapses excitatrices et inhibitrices se déclenchant à un moment donné. La position relative des synapses sur l'arbre dendritique du motoneurone et le moment de leur déclenchement peuvent avoir des effets profonds sur ce potentiel "intégré". Par exemple, si une seule synapse inhibitrice est située près du point où une dendrite rejoint le soma alors qu'une seule synapse excitatrice est située près de la périphérie de cette même dendrite et que les deux sont déclenchées simultanément, l'IPSP aura un effet puissant sur la diminution du EPSP, entraînant une grave diminution de l'EPSP sur la butte axonale. Si, cependant, la position des deux synapses est inversée avec la synapse excitatrice entre la synapse inhibitrice et le soma, le déclenchement simultané des deux ne provoque pas beaucoup de réduction de la butte EPSP. De même, de légères variations dans le timing relatif des tirs des synapses peuvent avoir des effets significatifs sur leur capacité à influencer le potentiel de la butte.

L'état central du neurone et sa cadence de tir

Si toutes les synapses convergeant vers un seul motoneurone se déclenchaient une seule fois, l'écrasante majorité étant excitatrice, le neurone se dépolariserait jusqu'au seuil d'excitation de la butte axonale et une seule impulsion serait générée qui se déplacerait le long de l'axone jusqu'à son bornes. Toutefois. si aucune synapse, excitatrice ou inhibitrice, ne se déclenchait, le potentiel membranaire du neurone postsynaptique serait considéré comme réellement au repos (Fig-5). Il est cependant possible que plusieurs synapses se déclenchent de manière répétitive à un rythme suffisamment bas et avec un timing suffisant pour maintenir un EPSP sommé sur la butte axonale plusieurs millivolts plus proche du seuil d'excitation que de l'état de repos. Si cette EPSP sommée est de 5 mV au-dessus de la RMP, le neurone est dit avoir un état excitateur central (CES) de 5 mV. Reconnaître qu'un neurone qui maintient un état excitateur central de 5 mV est dans un état plus excitable que s'il était à l'état de repos puisqu'il n'a besoin de se dépolariser que de 6 mV de plus pour atteindre le seuil (Fig-5).

Il est également possible pour un neurone de maintenir un état inhibiteur central (CIS) par le déclenchement répétitif de synapses inhibitrices au moment approprié. Bien sûr, dans ce cas, un plus grand degré d'entrée excitatrice ultérieure serait nécessaire pour atteindre le seuil d'excitation (Fig-5).

Ainsi. par une entrée excitatrice répétitive constante sous le seuil, les neurones peuvent être maintenus dans un état "prêt" afin qu'ils puissent répondre rapidement à une entrée supplémentaire et se déclencher rapidement. On peut visualiser l'importance de cette capacité, par exemple, dans l'activation des mécanismes d'échappement dans les systèmes musculaires des animaux. De même, l'excitabilité d'un neurone peut être diminuée par le maintien d'un CIS.

Le dessin supérieur de la figure 6 montre un motoneurone avec une entrée excitatrice répétitive de faible niveau suffisante pour maintenir un état excitateur central de 8 mV. C'est-à-dire. le potentiel membranaire est maintenu à -62 mV. qui est de 8 mV au-dessus de l'état de repos. Bien entendu, le motoneurone ne génère pas de potentiel d'action et d'impulsion consécutive, car le seuil d'excitation n'est pas atteint. Il est simplement dans un état plus excitable. Les dessins du milieu et du bas de la figure 6 montrent l'effet du maintien d'un état excitateur central au-dessus du seuil d'excitation. Au milieu dessin. une entrée excitatrice suffisante a élevé le CES à 15 mV, 4 mV au-dessus du seuil d'excitation. En conséquence, un potentiel d'action sera généré sur la butte qui se propage vers le bas de l'axone sous forme d'impulsion. Regardons maintenant de plus près ce potentiel d'action. Après la phase de dépolarisation au cours de laquelle s'établit le potentiel inversé, la membrane doit revenir à l'état de repos polarisé pour être à nouveau excitable. Cette repolarisation est bien sûr provoquée par un fort courant potassique sortant jeK + qui pousse la membrane vers le potentiel d'équilibre du potassium EK + . Cependant, après la repolarisation, la membrane de la butte recommence à se dépolariser en raison de l'entrée excitatrice répétitive constante au-dessus du seuil qui ramène le CES à 15 mV. Bien entendu dès que le point seuil est franchi (à -59 mV), la conductance sodium g N / A+ augmente considérablement, produisant un fort courant de sodium entrant jeN / A + et donnant lieu à un deuxième potentiel d'action. Le neurone continuera à tirer des impulsions à un rythme constant tant que le même niveau de CES est maintenu par l'entrée synaptique excitatrice.

L'augmentation du niveau de cette entrée, et donc l'augmentation du CES, produira une augmentation du taux de décharge du neurone. Dans le dessin du bas de la figure 6, le CES est augmenté à 21 mV, maintenant le potentiel de la membrane de la butte à -49 mV. Notez que le nombre de synapses excitatrices tirant sur le neurone post-synaptique a augmenté par rapport à celui montré dans le dessin du milieu, entraînant l'augmentation du CES. Notez également que le taux de décharge du deuxième neurone a augmenté en conséquence en raison de l'augmentation du CES. Cette augmentation de la cadence de tir est le résultat direct d'une augmentation de la vitesse de dépolarisation suivant chaque potentiel d'action. Ainsi, le taux de décharge d'un neurone continuellement stimulé est fonction du degré auquel cette stimulation maintient un CES supérieur au seuil d'excitation du neurone.

Facteurs affectant la transmission synaptique

Un certain nombre de facteurs ont été identifiés qui influencent la transmission au niveau de la synapse. Ceux-ci seront discutés ici.

La loi de Bell-Magendie et la conduction à sens unique

Chaque fois qu'un potentiel d'action est généré dans la butte axonale, une impulsion est générée qui se déplace sur l'axone vers ses terminaisons terminales. Ceci est décrit comme une impulsion orthodromique (courant vers l'avant). En même temps, une impulsion antidromique (retour en arrière) est générée qui se propage vers le soma et, dans une certaine mesure, vers les dendrites. L'impulsion orthodromique porte le potentiel de moduler l'activité dans le neurone postsynaptique par transmission synaptique. C'est-à-dire qu'il provoque la libération du transmetteur et l'excitation ou l'inhibition subséquente de la membrane postsynaptique. D'autre part, l'impulsion antidromique n'a pas un tel potentiel de modulation. Il n'y a aucun moyen pour la membrane postsynaptique de communiquer avec le terminal présynaptique par transmission "en arrière" au niveau de la synapse. Il n'y a pas de vésicules libérant le transmetteur au niveau de la membrane postsynaptique. Ainsi, la transmission se produit dans une seule direction au niveau de la synapse, de la terminaison présynaptique vers la membrane postsynaptique. C'est la loi Bell-Magendie.

Les plus petites fibres nerveuses non myélinisées de type C conduisent des impulsions aussi lentes que 0,2 m/s. tandis que les grandes fibres myélinisées de type A conduisent des impulsions à des vitesses allant jusqu'à 120 m/s. Cependant, quelle que soit la vitesse de conduction jusqu'à la synapse, la vitesse à laquelle la cellule postsynaptique est stimulée est limitée par le temps nécessaire aux événements au niveau de la synapse, appelé délai synaptique. En raison de leur facilité d'accès, les seules synapses qui ont été largement étudiées en ce qui concerne le retard synaptique sont celles incorporées dans les réflexes spinaux. Le temps de retard synaptique moyen à ces synapses est d'environ 0,5 ms. Ce délai représente le temps qu'il faut pour libérer et diffuser le neurotransmetteur à travers la fente synaptique et pour que les sites récepteurs soient activés. Le lecteur doit être conscient que le temps de 0,5 ms ne s'applique pas nécessairement à toutes les synapses, car nous n'avons aucune donnée valide pour les temps de retard synaptique dans le cerveau, par exemple. Cependant, il sert probablement de bonne première approximation.

Si un terminal présynaptique se déclenche et libère des neurotransmetteurs plus rapidement qu'il ne peut synthétiser et stocker un nouvel émetteur, la synapse sera bientôt épuisée de l'émetteur stocké et cessera de fonctionner.Cet arrêt est appelé fatigue synaptique. Il a été estimé que la fatigue se produirait en quelques secondes si la resynthèse était soudainement arrêtée et que les synapses étaient déclenchées à un rythme élevé. Il peut y avoir suffisamment d'émetteurs disponibles pour jusqu'à 10 000 transmissions par un seul PST avant qu'il ne devienne totalement fatigué dans ces conditions. Néanmoins, sachez que dans des circonstances normales, les synapses peuvent se déclencher jusqu'à 1000 fois par seconde pendant de longues périodes et maintenir un taux de recapture et de resynthèse suffisant pour éviter la fatigue.

Concentrations de Ca 2+ et Mg 2+ et transmission synaptique

Jusqu'à présent, nous avons laissé entendre que l'arrivée d'une impulsion à la terminaison présynaptique était suffisante pour libérer le neurotransmetteur des vésicules présynaptiques en toutes circonstances. En effet, la quantité de neurotransmetteur libérée par l'arrivée de l'influx au PST dépend des concentrations de Ca 2+ et de Mg 2+ dans la solution baignant le terminal. Si la concentration en Ca 2+ est réduite ou si la concentration en Mg 2+ est augmentée, l'amplitude du potentiel synaptique est progressivement réduite.

La libération du neurotransmetteur dépend de l'entrée de Ca 2+ dans la terminaison présynaptique. Lorsque les courants normaux de sodium et de potassium sont bloqués avec de la tétradotoxine (TTX) et du tétraéthylammonium (TEA), respectivement, il reste un courant entrant mesurable dans les terminaisons axonales stimulées qui s'est avéré totalement dépendant de la concentration de Ca 2+ externe. Ces données indiquent que le Ca 2+ entre dans les terminaisons présynaptiques à l'arrivée d'une impulsion.

L'effet inhibiteur du Mg 2+ sur la libération du transmetteur semble être dû à son effet antagoniste sur l'entrée du Ca 2+. Il entre apparemment en compétition avec le Ca 2+ pour les sites membranaires et interfère ainsi avec le courant entrant normal de Ca 2+. Ainsi, il semble que l'arrivée de l'impulsion au PST provoque indirectement la libération de l'émetteur en déplaçant d'abord Ca 2+ dans le terminal. Ensuite, par un mécanisme encore inconnu, cela provoque la libération de l'émetteur. Les preuves suggèrent également que la plus grande partie du délai synaptique est occupée par le temps requis pour l'entrée de Ca 2+ et la libération de l'émetteur.

Dans des expériences qui ont exploité le fait que la libération d'émetteur peut être considérablement réduite en manipulant les concentrations de Ca 2+ et de Mg 2+, certaines caractéristiques importantes des mécanismes de libération d'émetteur ont été découvertes. Par exemple. à de très faibles niveaux de libération de l'émetteur, l'amplitude du potentiel synaptique varie sur des observations répétées comme un multiple d'une certaine taille d'unité irréductible. Il a été postulé que cette unité d'amplitude résulte de la libération d'un "quantique" de neurotransmetteur. Il est probable que ce quantum se rapporte au nombre de molécules de neurotransmetteur dans une seule vésicule synaptique. Les "potentiels miniatures" produits par la libération d'un quantum d'émetteur peuvent être les éléments constitutifs sur lesquels le potentiel synaptique normal est construit lorsque plusieurs vésicules libèrent l'émetteur lors de l'arrivée d'une impulsion au PST lorsque les concentrations de Ca 2+ et de Mg 2+ sont normaux.

pH et transmission synaptique

La transmission synaptique est fortement dépendante du pH. L'augmentation du pH augmente la transmission tandis que la diminution du pH la diminue. Ceci est particulièrement apparent dans les synapses cérébrales où une alcalose de 7,8 (normale 7,4) augmente l'excitabilité des voies neurales au point de provoquer des convulsions cérébrales, tandis qu'une diminution du pH à moins de 7,0 diminue l'excitabilité jusqu'au coma. Ce dernier est toujours observé dans les acidoses urémiques ou diabétiques sévères.

Médicaments et transmission synaptique

Un certain nombre de médicaments sont disponibles qui peuvent altérer la transmission au niveau de la synapse neuronale. Quelques exemples sont la caféine (présente dans le café) et la théophylline (présente dans le thé). qui sont connus pour augmenter l'excitabilité synaptique éventuellement par le mécanisme de diminution du seuil d'excitation sur la membrane postsynaptique. La strychnine en est une autre. Par sa capacité à interférer avec l'entrée inhibitrice spinale normale vers les neurones moteurs alpha, il produit une hyperexcitabilité et des convulsions musculaires. L'hexaméthonium et la mécamylamine peuvent tous deux bloquer la transmission au niveau des synapses formées par les neurones préganglionnaires et postganglionnaires dans les ganglions du système nerveux autonome. De plus, il existe un grand nombre d'agents qui stimulent ou diminuent l'activité du système nerveux central. Les mécanismes de leurs actions sont en grande partie inconnus, notamment s'ils stimulent ou inhibent directement la transmission synaptique ou s'ils opèrent indirectement par le biais de changements métaboliques dans les neurones eux-mêmes.

LA JONCTION NEUROMUSCULAIRE

À bien des égards, les événements au niveau de la jonction neuromusculaire (JNM) et de la synapse neuronale sont similaires. Les deux impliquent des contacts entre des tissus excitables. Neurone à neurone à la synapse neuronale et neurone à cellule musculaire squelettique au NMJ. En outre, les deux neurones présynaptiques libèrent des neurotransmetteurs à leurs extrémités terminales qui diffusent à travers une fente étroite pour se lier aux sites récepteurs sur la membrane de la cellule postsynaptique, ouvrant ainsi des canaux ioniques.

Ils diffèrent en ce que chaque cellule du muscle squelettique des vertébrés est innervée par un seul neurone, alors que des centaines à des milliers de neurones convergent souvent vers un seul neurone postsynaptique. Une autre différence réside dans le fait que les jonctions neuromusculaires des vertébrés sont uniquement excitatrices. Il n'y a pas de jonctions inhibitrices. De plus, l'ACh est le seul neurotransmetteur à être identifié avec ces jonctions. Les descriptions suivantes se réfèrent au muscle squelettique de mammifère, sauf indication contraire.

Les cellules musculaires squelettiques (fibres musculaires) sont généralement innervées par des neurones myélinisés de grand diamètre. Ces neurones ont de longs axones uniques qui se ramifient en filaments au nombre de quelques-uns à plusieurs milliers. Chaque filament se termine en formant une jonction neuromusculaire avec une cellule musculaire squelettique (Fig-7). Le filament neuronal se termine par quelques élargissements aplatis connus sous le nom de plaques d'extrémité motrices. Ces plaques terminales sont analogues aux terminaisons présynaptiques de la synapse neuronale. Les vésicules synaptiques contenant de l'ACh sont fortement concentrées dans les plaques terminales. La membrane sarcolemmale (membrane des fibres musculaires) sous la plaque terminale forme une dépression à plusieurs plis. Le repliement de la membrane présente une surface très agrandie équipée de sites récepteurs sensibles à l'ACh libérée par transmission NMJ

Activation de la jonction neuromusculaire

La transmission de la jonction neuromusculaire commence lorsqu'une impulsion atteint la plaque d'extrémité motrice. L'arrivée de cette impulsion provoque la libération d'ACh dans la fente synaptique, où elle diffuse la courte distance jusqu'à la membrane fibreuse musculaire repliée. Ici, l'ACh se lie aux sites récepteurs, provoquant l'ouverture des canaux Na + et K +. Car la distribution ionique de part et d'autre du sarcolemme est très similaire à celle qui a déjà été observée pour les membranes des cellules nerveuses. Na + diffusera vers l'intérieur tandis que K + diffusera vers l'extérieur. Étant donné que l'augmentation de la perméabilité du Na + est supérieure à celle du K + et que le Na + est entraîné à la fois par un gradient chimique et électrique, il se produit un mouvement net de charges positives dans la cellule, la dépolarisant de son état de repos normal d'environ -85mV. Une fois que la membrane commence à se dépolariser, elle n'est plus au repos et son potentiel est maintenant appelé potentiel de plaque terminale (EPP).

Les potentiels d'action ne sont pas générés sur la membrane du sarcolemme directement sous les plaques d'extrémité mais plutôt sur la partie du sarcolemme adjacente à la jonction. Voyons comment cela se passe. Une fois l'EPP établi, les conditions sont réunies pour le développement d'un courant électrotonique qui s'éloigne de la jonction à travers le sarcoplasme (cytoplasme des fibres musculaires) vers les zones adjacentes encore polarisées de la cellule. Au fur et à mesure que ce courant s'éloigne de la jonction, il traverse le sarcolemme adjacent, le dépolarisant jusqu'au seuil d'excitation et produisant un potentiel d'action. Ce potentiel d'action se propage alors sous forme d'impulsion sur la cellule musculaire, provoquant sa contraction.

Une distinction importante entre la synapse neuronale et la jonction neuromusculaire réside dans la puissance d'une seule décharge synaptique. Une seule synapse se déchargeant une fois n'est presque jamais suffisante pour produire un potentiel d'action dans le deuxième neurone d'une synapse neuronale. Nous avons précédemment décrit comment un grand nombre de synapses se déclenchant simultanément ou quelques décharges répétitives à un rythme très élevé sont nécessaires pour sommer les EPSP au seuil d'excitation du neurone postsynaptique afin de produire un potentiel d'action. En revanche, un seul tir de jonction neuromusculaire est presque toujours plus que suffisant pour produire un EPP capable de générer un potentiel d'action sur le sarcolemme adjacent, provoquant la production d'impulsions et la contraction des fibres musculaires. En fait, l'arrivée d'une seule impulsion à une seule jonction neuromusculaire libère généralement suffisamment d'ACh pour établir un EPP quatre fois plus grand que nécessaire pour générer le potentiel d'action. On parle ainsi d'un "facteur de sécurité" de 4 à la jonction neuromusculaire. Cela peut sembler un gaspillage d'efforts inutile. Cependant, si l'on considère que chaque fibre musculaire ne reçoit qu'une seule entrée neuronale, la capacité de sauvegarde fournie par cet excès peut ne pas être disproportionnée après tout.

Comme c'est le cas pour la synapse neuronale, il est nécessaire de retirer rapidement le neurotransmetteur après chaque décharge afin d'éviter que la cellule musculaire ne soit continuellement stimulée, éliminant ainsi le contrôle de la fibre nerveuse sur la contraction de la cellule musculaire qu'elle innerve. La grande majorité des molécules d'ACh sont inactivées sur place par l'action de l'enzyme acétylcholinestérase (AChE). La fraction d'ACh non ainsi inactivée diffuse hors de la fente ou est réabsorbée par la plaque d'extrémité.

Médicaments et transmission par jonction neuromusculaire

Comme pour la synapse neuronale, il existe un certain nombre de médicaments qui modifient la transmission à la jonction neuromusculaire. Le curare est l'inhibiteur compétitif classique à la jonction. Il entre en compétition avec l'ACh libérée de manière endogène pour les sites récepteurs. Toutefois. l'interaction curare-site récepteur ne provoque pas de dépolarisation et d'établissement d'un EPP. Il bloque ainsi la transmission du signal de la fibre nerveuse à la cellule musculaire.

Alors que le curare est un médicament d'origine naturelle, la gallamine. le benzoquinonium et le pancuronium sont des composés synthétiques de type curare qui bloquent la transmission neuromusculaire par des mécanismes similaires. La succinylcholine et le décaméthonium sont également des agents bloquants neuromusculaires mais agissent par un mécanisme différent. Ces composés produisent une dépolarisation initiale de la membrane sarcolemmale qui rend l'ACh incapable de produire une réponse dans la membrane déjà dépolarisée. Quelques minutes plus tard, alors que la membrane se repolarise, il y a une phase secondaire de diminution de la sensibilité des récepteurs à l'ACh.

Les agents bloquants neuromusculaires sont principalement des adjuvants utiles à l'anesthésie pour produire une relaxation musculaire. Ils sont également utiles pour faciliter l'intubation endotrachéale et pour diminuer la contraction spontanée des muscles respiratoires dans certaines circonstances lorsque des respirateurs artificiels sont utilisés.

La transmission neuromusculaire peut être potentialisée par l'utilisation de médicaments qui inhibent l'action de l'enzyme AChE. La néostigmine et la physostigmine sont des anticholinestérases réversibles. C'est-à-dire qu'ils se combinent avec l'AChE, pour laquelle ils ont une plus grande affinité que l'ACh, et lient ainsi efficacement l'enzyme afin qu'elle ne puisse pas dégrader l'ACh. Après quelques heures, la néostigmine et la physostigmine se découplent de l'enzyme pour une dégradation ultérieure ailleurs dans le corps, rétablissant la fonction normale de la jonction neuromusculaire. Les deux médicaments sont de puissants agents anticurare car ils permettent à l'ACh de s'accumuler dans la fente synaptique, ce qui lui donne un avantage concurrentiel favorable sur le curare pour les sites récepteurs disponibles. Le diisopropylfluorophosphate est un composé puissant qui se combine de manière irréversible avec l'AChE, favorisant une augmentation à long terme de la transmission neuromusculaire. Il a eu quelques applications thérapeutiques mais a été principalement développé comme agent de guerre chimique et est maintenant principalement d'intérêt en raison des effets toxicologiques associés à son utilisation comme insecticide. Son utilisation produit une variété de signes et de symptômes. y compris les fasciculations musculaires, la transpiration, les crampes abdominales, la détresse respiratoire et même les convulsions.

L'application thérapeutique des inhibiteurs de l'AChE est limitée par leur manque de spécificité puisque les niveaux d'ACh sont augmentés au niveau des sites récepteurs ganglionnaires, postganglionnaires et neuromusculaires. La néostigmine et la physostigmine sont principalement utiles dans le traitement de la myasthénie grave et du glaucome. Les deux sont utilisés dans ce dernier but, tandis que la néostigmine est couramment utilisée pour le traitement de la myasthénie. En plus de son effet anticholinestérase, il a également été démontré que la néostigmine avait un effet stimulant direct sur les récepteurs des cellules musculaires squelettiques.

LA JONCTION NEUROEFFECTRICE

Les synapses formées par les fibres nerveuses autonomes avec les cellules du muscle cardiaque, du muscle lisse et des glandes sont plus variées anatomiquement et chimiquement que celles de la synapse neuronale discutées précédemment et de la jonction neuromusculaire. Néanmoins, ces jonctions sont également caractérisées par la libération présynaptique de neurotransmetteurs qui diffusent vers les sites récepteurs de la membrane cellulaire effectrice, produisant des modifications de la perméabilité ionique et initiant une action physiologique telle que la contraction des cellules musculaires ou l'activité glandulaire.

La figure 8 illustre une jonction neuroeffectrice entre une fibre autonome postganglionnaire non myélinisée et des cellules musculaires lisses. Contrairement à la jonction du muscle squelettique, nous avons ici plusieurs points auxquels le transmetteur est libéré vers la membrane cellulaire musculaire. L'axone non myélinisé s'étend hors de son sillon à certains endroits dans une cellule de Schwann enveloppante et y donne lieu à des élargissements qui contiennent des vésicules libérant des neurotransmetteurs. Reconnaître que ces axones ne sont pas myélinisés par la cellule de Schwann mais sont simplement enveloppés dans des sillons formés par les replis cellulaires. La transmission d'impulsions le long de l'axone provoque la libération de neurotransmetteurs à ces points avec l'excitation ou l'inhibition subséquente des cellules musculaires. Comme la synapse neuronale décrite précédemment et contrairement à la jonction neuromusculaire, les jonctions neuroeffectrices peuvent exciter ou inhiber la cellule effectrice. Les fibres nerveuses parasympathiques postganglionnaires libèrent de l'ACh et provoquent des effets excitateurs ou inhibiteurs en fonction de la cellule effectrice spécifique. Les fibres nerveuses sympathiques postganglionnaires libèrent NE ou ACh. L'écrasante majorité d'entre eux, cependant, libèrent NE. Les effets de la NE libérée par voie synaptique sont encore plus complexes. Qu'il soit excitateur ou inhibiteur dépend non seulement du type de cellule effectrice innervée mais également du type de site récepteur situé sur la cellule.

Médicaments et transmission par jonction neuroeffectrice

Acétylcholine, pilocarpine. et la méthacholine stimulent tous directement les récepteurs cholinergiques (ACh) sur les organes effecteurs autonomes. La physostigmine et la néostigmine potentialisent également l'activité de ces récepteurs mais agissent indirectement par leur activité anticholinestérase. D'autre part, l'atropine est un puissant antagoniste des jonctions neuroeffectrices en inhibant l'action de l'ACh sur les sites récepteurs. La norépinéphrine, l'épinéphrine, l'isoprotérénol et la phényléphrine stimulent directement les récepteurs adrénergiques (NE). L'isoprotérénol est spécifiquement un stimulant des récepteurs bêta (agoniste), tandis que la phényléphrine est un agoniste des récepteurs alpha. Inversement, la phentolamine et la phénoxybenzamine sont des antagonistes alpha efficaces qui bloquent la transmission à ces jonctions. tandis que le propranolol est un bêta-bloquant. Pour plus de détails cliquer ici!

Notre cerveau est un mystère et pour le comprendre, il faut être neurochirurgien, neuroanatomiste et neurophysiologiste.

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Anatomie du stockage de la mémoire humaine

Les parties du cerveau qui servent de processeurs d'informations pour créer des souvenirs et les stocker comprennent le cortex préfrontal, le néocortex, les noyaux gris centraux, le cervelet, l'hippocampe et l'amygdale. Ces différentes parties du cerveau ont des fonctions différentes associées à divers types de souvenirs.

Cortex préfrontal

Cette partie du cerveau sert de réserve pour la mémoire à court terme. Le cortex préfrontal se compose de deux côtés fonctionnels, le gauche et le droit. Les deux côtés servent collectivement à la mémoire de travail à court terme.

Néocortex

C'est une partie du cerveau qui sert de processeur d'informations. C'est la partie du cortex cérébral qui est impliquée dans le raisonnement et l'apprentissage. On dit que le néocortex extrait des informations des souvenirs explicites stockés dans l'hippocampe pour créer un raisonnement et une logique.

Ganglions de la base

Ceux-ci sont présents au plus profond du cerveau qui conserve les souvenirs implicites et fournit un apprentissage automatique ou involontaire à partir des informations fournies au cerveau dans le passé.

Amygdale

Il est situé sur le lobe temporal, c'est l'une des parties les plus importantes du cerveau qui sert à la fonction de mémoire. L'amygdale est connue pour créer des réponses sentimentales et émotionnelles qui sont ensuite liées aux souvenirs. Cela aide à la création de souvenirs épisodiques à long terme.

Hippocampe

Le lobe temporal du cerveau contient cette petite structure qui contient une énorme liste de fonctions. Ceci est crucial pour la création de mémoires à long terme. Il agit comme un catalyseur pour les souvenirs épisodiques à long terme. L'hippocampe est également essentiel pour le stockage de la mémoire à court terme. Si l'hippocampe est endommagé ou enlevé chirurgicalement, comme dans le cas célèbre d'Henry Molaison, le cerveau devient incapable de former de nouveaux souvenirs et de les stocker.


TYPES D'APPRENTISSAGE

Il peut sembler évident de dire qu'il existe de nombreux types d'apprentissage, mais les chercheurs ont exploré cette construction à multiples facettes sous divers angles. Les gens apprennent beaucoup de choses différentes et utilisent différentes stratégies d'apprentissage et processus cérébraux pour le faire. Considérez trois scénarios qui mettent en évidence le large éventail d'activités et de réalisations que tous peuvent être appelés &ldquolearning.&rdquo

1 Comme indiqué au chapitre 1, ce rapport utilise l'abréviation &ldquoHPL I&rdquo pour Comment les gens apprennent : cerveau, esprit, expérience et école : édition étendue (Conseil national de recherches, 2000).

Trois scénarios d'apprentissage

Dans le scénario 1, Kayla apprend le théorème de Pythagore dans son cours de géométrie. Sa motivation immédiate est de bien réussir un examen de mathématiques, mais elle peut avoir d'autres motivations, comme impressionner ses parents, ses professeurs et ses amis, ou du moins ne pas perdre la face en maintenant la moyenne pondérée cumulative nécessaire pour une candidature universitaire compétitive en appréciant cela ce matériel est une condition préalable à l'apprentissage de sujets avancés en mathématiques et en sciences en voyant l'application du théorème de Pythagore à ses intérêts pour l'infographie et la programmation de jeux et en voyant la beauté et l'intemporalité dans les preuves élégantes et définitives du théorème.

Pendant qu'elle travaille, Kayla est susceptible de s'engager dans plusieurs types et applications d'apprentissage. Elle apprendra probablement à la fois les termes clés et règles: car elle apprendra que &ldquohypoténuse&rdquo est le terme désignant le côté le plus long d'un triangle rectangle et comment trouver la longueur d'une hypoténuse à l'aide d'une formule. elle va encoder la formule en mots ou en image pour qu'elle puisse plus tard récupérer la règle pour un test. Elle peut apprendre à créer et à transformer un modèle spatial qui fournit une justification intuitivement convaincante pour le théorème. Elle peut apprendre à relier le modèle spatial à la notation algébrique, et elle peut apprendre procédures pour manipuler cette notation symbolique fournir une preuve formelle du théorème. Elle apprendra à appliquer le théorème de Pythagore à des problèmes étroitement liés comme trouver la distance entre deux coordonnées sur un écran d'ordinateur. Elle peut même apprendre à transfert le concept plus large à d'autres contextes tels que l'analyse d'un réseau de communication (Metcalfe, 2013). 2

Dans le scénario 2, Martina développe ses capacités à la guitare. Ses motivations sont très différentes de Kayla&rsquos. Elle a commencé à jouer de l'instrument pour pouvoir accompagner son propre chant, mais après quelques années d'expérience, elle s'est intéressée à l'apprentissage de compétences plus sophistiquées, telles que l'utilisation de nouvelles progressions d'accords et la sélection de styles pour mieux reproduire les performances de ses musiciens préférés et la façonner. propres compositions. Elle s'est engagée dans apprentissage moteur pour améliorer son travail des doigts, apprentissage perceptif pour choisir des progressions d'accords à partir d'enregistrements, et l'apprentissage par observation en regardant les autres & rsquo des performances en direct et enregistrées. La pratique et l'enrégimentement occupent une place prépondérante dans sa formation. Son jeu s'est considérablement amélioré avec les leçons individuelles et ses efforts d'accompagnement pour utiliser les deux instruction verbale et basée sur des exemples améliorer.

Le troisième scénario est Foldit 3, un jeu sur ordinateur dans lequel les joueurs apprennent à trouver des solutions au problème notoirement difficile du repliement des protéines. (La figure 3-1 est une illustration de ce que voit un apprenant-joueur Foldit.) Foldit est un

2 Selon la loi de Metcalfe, l'utilité d'un réseau de communication augmente proportionnellement au carré du nombre d'utilisateurs connectés car chaque personne peut se connecter à chacun des autres utilisateurs (Metcalfe, 2013).

3 Des informations sur Foldit sont disponibles sur https://fold.it/portal [novembre 2016].

exemple d'un &ldquoserious game&rdquo : un jeu conçu non seulement pour divertir mais aussi pour éduquer ou former les utilisateurs à résoudre des problèmes du monde réel (Mayer, 2014). Foldit met ses joueurs au défi de replier les protéines dans un état d'énergie aussi faible que possible, un problème difficile même pour les systèmes d'intelligence artificielle les plus sophistiqués disponibles (Cooper et al., 2010). Les scientifiques peuvent analyser les meilleures solutions trouvées par les joueurs pour déterminer si elles peuvent être appliquées à la compréhension ou à la manipulation des protéines dans le monde réel. Par exemple, en 2011, les joueurs de Foldit, qui comprennent des retraités et des citoyens de plus de 13 pays, ainsi que des étudiants en sciences, ont découvert la structure cristalline d'un virus qui cause le SIDA chez les singes, produisant une solution qui avait échappé aux scientifiques professionnels pendant 15 ans. (Khatib et al., 2011).

En 2012, en utilisant une version du jeu qui permet la création de nouvelles protéines, les joueurs ont construit une enzyme qui peut accélérer une réaction biosynthétique utilisée dans une variété de médicaments, y compris les médicaments contre le cholestérol, de 2 000 pour cent (Hersher, 2012 ). Khatib et ses collègues (2011) ont étudié les stratégies utilisées par 57 000 joueurs Foldit pour atteindre ces succès et ont trouvé

qu'une clé des résultats de ces joueurs est qu'ils créer de nouveaux outils, dans ce cas un logiciel informatique &ldquorecipes.&rdquo Ils ont également apprendre en collaboration en formant des équipes, en partageant des solutions spécifiques et des recettes logicielles générales, en répartissant les tâches entre les membres de l'équipe et en se mettant régulièrement à jour sur leurs échecs et leurs succès.

Ces scénarios donnent une idée de la gamme de fonctions et de processus impliqués dans l'apprentissage, ils illustrent la complexité de l'apprentissage pour résoudre même des défis assez simples. Les contextes sont importants, tout comme la variété des facteurs qui influencent les motivations et les approches des apprenants et la gamme de stratégies et de processus que les apprenants peuvent recruter. Nous explorons ces questions plus en détail dans ce chapitre et les suivants.

Nous reviendrons sur ces trois scénarios pour illustrer certains des types universels de base d'apprentissage que les chercheurs ont étudiés. Nous soulignons qu'il ne s'agit pas de fonctions discrètes qui fonctionnent de manière indépendante, mais qu'il s'agit d'aspects de processus d'apprentissage interactifs complexes.

Types d'apprentissage de base

Il existe de nombreux types d'apprentissage et, comme l'illustrent les scénarios, ils fonctionnent souvent de concert. Dans cette section, nous décrivons plusieurs types importants, choisis pour familiariser le lecteur avec la gamme, la diversité et la nature dynamique de l'apprentissage, plutôt que pour fournir une taxonomie complète des types d'apprentissage. Nous commençons par des formes d'apprentissage qui peuvent être considérées comme « allégées en connaissances », telles que l'apprentissage d'habitudes et de modèles, et nous nous dirigeons vers des formes d'apprentissage plus complexes et « riches en connaissances » telles que l'apprentissage par inférence. Les types riches en connaissances peuvent être implicites, se produire en dehors de la conscience des apprenants et nécessiter une médiation verbale limitée. Un apprentissage plus explicite comprendrait l'apprentissage avec des modèles et l'apprentissage exécuté avec l'intention de l'apprenant.

La recherche sur les types d'apprentissage est souvent menée en laboratoire où un effort est fait pour simplifier la tâche d'apprentissage et « éliminer » les nuances qui reflètent des contextes spécifiques. Souvent, les participants à ces études sont issus de cultures occidentales, éduquées, industrialisées, riches et démocratiques, ce qui peut limiter la généralisation des résultats à des personnes vivant dans des contextes culturels différents (voir le chapitre 1 et l'annexe C sur le problème WEIRD). Dans le monde réel, les situations d'apprentissage impliquent presque toujours de multiples processus d'apprentissage et sont toujours influencées par le contexte et par les caractéristiques et préférences de l'apprenant.

Formation et conditionnement des habitudes

Les habitudes sont des comportements et des schémas de pensée qui s'enracinent et semblent fluides dans des contextes particuliers (Wood et al., 2002). Les habitudes peuvent être positives (p.

faire des choix de collations sains ou revérifier un devoir de maths), ou ils peuvent être nocifs (par exemple, sauter des repas et prendre à la place une barre chocolatée du distributeur automatique, ou abandonner quand un devoir de maths semble difficile). L'apprentissage et le désapprentissage des habitudes se produisent progressivement et généralement inconsciemment, bien que l'on puisse prendre conscience de ses habitudes et travailler pour les renforcer ou les modifier consciemment. Les habitudes ont tendance à s'auto-renforcer car elles atteignent un objectif à court terme et sont adoptées de manière relativement automatique, les mauvaises habitudes en particulier sont notoirement difficiles à désapprendre. Les bonnes habitudes, une fois établies, peuvent devenir des modèles de comportement riches qui aident l'apprenant à réussir.

L'apprentissage et le désapprentissage progressifs des habitudes suivent les principes de conditionnement, une forme d'apprentissage non consciente dans laquelle on ajuste automatiquement ses décisions et ses comportements lorsque des indices ou des déclencheurs contextuels particuliers et familiers sont présents. Ces décisions et comportements peuvent être renforcés lorsqu'ils sont suivis de près par des récompenses, par exemple, lorsque la barre chocolatée a bon goût et donne une poussée d'énergie (même si la poussée est suivie d'un crash énergétique) ou que l'habitude de vérifier les devoirs révèle une erreur d'inattention . Les récompenses peuvent être externes, mais elles peuvent aussi être générées par l'apprenant, comme lorsque Martina, l'étudiante en guitare, se rend compte que son jeu s'est amélioré parce qu'elle a pris l'habitude de s'entraîner tous les jours avant de se coucher.

La probabilité et l'horizon temporel des récompenses sont également importants. Par exemple, Martina peut ne remarquer aucune différence dans son jeu tout de suite après avoir commencé à s'entraîner régulièrement, et elle peut être tentée d'abandonner avant de ressentir la récompense. Ou encore, l'élève assidue qui vérifie ses devoirs de mathématiques peut ne pas percevoir la récompense de son effort supplémentaire si les devoirs sont notés pour l'achèvement de sorte que les erreurs d'inattention ne comptent pas. On pourrait penser que les habitudes deviendront plus fortes lorsque le comportement est toujours récompensé et quand les progrès de Martina sont constants et que l'étudiant en mathématiques gagne toujours des éloges, mais les récompenses prévisibles réduisent en fait la durabilité des habitudes. C'est-à-dire que les mauvaises habitudes sont souvent plus difficiles à éteindre lorsqu'elles ne sont récompensées que par intermittence, et les avantages des bonnes habitudes peuvent sembler peu clairs lorsque l'on considère la récompense comme acquise. Par exemple, si les crises de colère d'un enfant sont parfois récompensées par un parent qui « s'effondre », alors l'habitude de la crise de colère peut résister à l'extinction. L'enfant apprend qu'elle pourrait éventuellement être récompensée pour une crise de colère et devient ainsi plus persistante. De même, bien que Martina puisse avoir besoin de se forcer pour continuer à s'entraîner tous les soirs, la nuit où elle fait soudainement une percée, l'effort qu'elle a fourni rendra la récompense encore plus douce.

Les gens pensent souvent qu'ils contrôlent rationnellement leurs comportements et qu'ils agissent comme ils le font parce qu'ils ont pris une décision consciente. Cependant, la prévalence des actes motivés par l'habitude montre qu'une grande partie de notre comportement n'est pas choisi consciemment. Les habitudes négatives telles que la vérification obsessionnelle des messages sur un téléphone portable et les habitudes positives telles que les exercices du matin sont fréquemment initiées sans une décision consciente de s'engager dans l'activité : on commence avant de réaliser pleinement qu'une habitude est en train de se former. Ça signifie

que l'établissement d'une nouvelle et bonne habitude pourrait initialement demander des efforts et une application importante de la volonté. Au fur et à mesure que Martina travaille son jeu de guitare, elle développe de bonnes habitudes pour tenir la guitare avec le manche pointé vers le haut plutôt que vers le bas, s'asseoir le dos droit et tenir le médiator suffisamment lâche pour qu'il puisse jouer, des habitudes qui sont essentielles pour elle. croissance des compétences. Au fil du temps, ces comportements doivent devenir automatiques, plutôt que délibérés, si elle veut avoir suffisamment de ressources mentales pour apprendre de nouvelles pièces et techniques.

Il est facile d'être impatient avec les apprenants qui n'ont pas encore inculqué de bonnes habitudes d'apprentissage, telles qu'écouter attentivement, créer des plans avant d'écrire ou résumer périodiquement le matériel lu, et sauter à la conclusion qu'ils ne font pas d'efforts pour apprendre. Mais ces habitudes d'apprentissage demandent des efforts au départ et ne prennent de l'ampleur qu'avec le temps. Une fois acquis, ils peuvent devenir une seconde nature pour l'apprenant, libérant des ressources attentionnelles pour d'autres aspects d'une tâche, plus exigeants sur le plan cognitif.

Il existe de nombreuses façons d'établir une habitude, comme le conditionnement classique. 4 Les recherches d'Ivan Pavlov sur le conditionnement classique sont si bien connues qu'elles apparaissent dans les dessins animés : Pavlov a remarqué qu'un chien salive automatiquement lorsqu'on lui présente de la nourriture. Intelligemment, il a commencé à jouer de la cloche chaque fois qu'il présentait de la nourriture au chien. Bientôt, il a observé que le chien salivait lorsqu'il entendait la cloche, même en l'absence de nourriture. Un conditionnement classique comme celui-ci peut être considéré comme une forme d'adaptation à l'environnement, dans le sens où la salivation facilite la digestion des aliments.

Bien que le conditionnement soit un processus d'apprentissage adaptatif, il peut parfois entraîner des conséquences indésirables, comme dans certaines aversions gustatives acquises, ou dans le cas d'enfants maltraités qui apprennent des stratégies antisociales pour se protéger. Par exemple, les patients cancéreux qui ont des nausées à cause des médicaments chimiothérapeutiques peuvent commencer à ressentir des nausées même en pensant aux médicaments ou en mangeant un aliment qu'ils avaient déjà mangé avant un traitement (Bernstein et al., 1982).

L'apprentissage conditionné est si fondamental à la survie et à l'adaptation qu'il va au-delà du simple traitement mental pour inclure également des modèles adaptatifs de traitement dans le corps. Par exemple, il existe des preuves que le système immunitaire est soumis à un conditionnement classique. Les chercheurs ont découvert que les réactions du système immunitaire peuvent être supprimées ou améliorées en tant que réponse apprise à un stimulus gustatif (Ader et al., 2001 Schedlowski et al., 2015). Ce travail a donné naissance au nouveau domaine interdisciplinaire connu sous le nom de psychoneuroimmunologie, qui explore les possibilités d'utiliser le conditionnement du système immunitaire pour lutter contre la maladie. Pour nos besoins, il souligne que l'apprentissage est un élément fondamental

4 L'une des caractéristiques de l'apprentissage des habitudes est qu'il est progressif. Cependant, le conditionnement classique n'est pas toujours progressif. Même une seule exposition à un goût qui entraîne plus tard un mal d'estomac peut entraîner l'évitement de ce goût (Garcíacutea et al., 1955). Nous incluons néanmoins le conditionnement classique dans cette section sur la formation des habitudes car c'est l'un des principaux mécanismes par lesquels les habitudes se forment.

propriété de l'homme et de tous les animaux. Ce ne sont pas seulement nos esprits qui sont façonnés par l'expérience, même nos corps le sont.

L'apprentissage par observation

Les gens apprennent également en observant et en modélisant le comportement, les attitudes ou les expressions émotionnelles des autres, avec ou sans imiter réellement le comportement ou la compétence. Le talent humain, rare chez les animaux, pour l'apprentissage par observation a été appelé « apprentissage par essai » (Bandura, 1965) car il est encore plus rapide que l'apprentissage par essai observé chez les animaux qui ont une forte tendance intrinsèque à former certaines associations (par ex. , entre le goût d'un aliment et un mal d'estomac ultérieur). L'apprentissage par observation permet à l'apprenant d'ajouter de nouveaux comportements à son répertoire tout en minimisant les coûts de l'apprentissage par essais et erreurs, et il peut souvent se dérouler sans retour explicite.

L'apprentissage par observation est une compétence sophistiquée nécessitant des capacités cognitives avancées pour l'imitation, l'interprétation et l'inférence (Blackmore, 2000). Cela demande à l'apprenant d'observer quelque chose qui peut ne pas être immédiatement visible (comme une attitude ou une recette), et de trouver comment reproduire ce qu'il a observé. Martina apprend probablement comment améliorer certains aspects de son jeu de guitare en observant et en écoutant attentivement pendant que son professeur joue, même si ni elle ni le professeur ne peuvent décrire avec des mots chaque aspect de ce qu'elle apprend.

Le penchant humain pour l'apprentissage par l'observation souligne l'importance du milieu social de l'apprenant, un lien établi depuis longtemps. Des études menées par Bandura et ses collègues à partir des années 1960 ont établi le rôle de l'apprentissage par observation et de la modélisation sociale dans l'apprentissage et la motivation (Bandura, 1989 Bandura et al., 1961, 1963). Les chercheurs ont découvert que pour que la modélisation soit une méthode d'apprentissage réussie, les apprenants doivent non seulement prêter attention aux composants critiques du comportement modélisé, mais aussi ignorer les caractéristiques non pertinentes du comportement ou de la compétence, ils doivent également être capables de se souvenir et de reproduire ce qu'ils ont observé. . Les joueurs Foldit de notre troisième scénario d'apprentissage bénéficient de l'apprentissage par observation car ils suivent à la fois des stratégies générales et des solutions particulières qu'ils voient faire par leurs pairs. Ils organisent des équipes, des forums en ligne et des référentiels de recettes spécifiquement pour promouvoir leur propre apprentissage par observation.

Divers facteurs peuvent influencer l'apprentissage par observation. Par exemple, une perception individuelle de son propre rôle potentiel et de son objectif par rapport au comportement observé influence la façon dont il reproduit le comportement d'apprentissage (Lozano et al., 2006 Zacks et al., 2001). Mais, on sait depuis longtemps que les gens prennent facilement des indices sur la façon de se comporter des autres, en particulier des figures d'autorité telles que les enseignants ou les parents, mais aussi des pairs (Schultz et al., 2007). L'observation par les pairs est une source clé d'information sur normes descriptives: normes de conduite parmi les personnes socialement liées, qui sont ac-

demandé en voyant comment se comportent réellement les pairs. Par contre, normes d'injonction décrire comment les gens devrait se comportent et sont traditionnellement fournis par les autorités supérieures. Les normes descriptives et injonctives contribuent à l'apprentissage dans des contextes sociaux.

Les normes descriptives sont particulièrement influentes sur l'apprentissage (Cialdini, 2007). Par exemple, les gens sont plus susceptibles de jeter des détritus lorsqu'ils observent beaucoup d'autres détritus sur le sol, même s'ils savent que les détritus sont contraires aux règles officielles. Des messages tels que &ldquoDe nombreuses personnes jonchent le sol. Ne soyez pas l'un d'entre eux ! » peut avoir l'effet paradoxal d'augmenter les détritus car cela suggère une norme descriptive selon laquelle les détritus sont communément tolérés (Cialdini et al., 1990). Les enseignants et les parents se plaignent souvent que les élèves semblent prêter plus d'attention à ce que font leurs pairs qu'aux conseils donnés par des voix plus autoritaires. Cependant, cette tendance à privilégier les normes descriptives a été exploitée par l'approche &ldquopeer learning&rdquo, qui encourage les apprenants à interagir et à s'enseigner (Crouch et Mazur, 2001 Slavin, 2016). La compréhension des normes descriptives met en évidence la nécessité d'établir des cultures de classe qui favorisent un apprentissage par les pairs de haute qualité, en particulier par le biais de normes descriptives (Hurley et Chater, 2005).

Les études empiriques illustrent également les différences culturelles dans l'apprentissage par observation. Par exemple, en travaillant avec des paires d'enfants américains et mayas âgés de 5 à 11 ans, Correa-Chàacutevez et Rogoff (2009) ont montré à un enfant comment construire un nouveau jouet tandis que l'autre enfant était à proximité en train de faire une activité similaire de manière indépendante, sans instruction explicite. Ils ont ensuite demandé au deuxième enfant de tenter la tâche dans la situation d'enseignement structuré. Les chercheurs ont découvert que les enfants qui ont d'abord travaillé de manière indépendante avaient appris en observant les autres enfants. Ils ont également noté que l'apprentissage par observation des enfants différait en fonction de leur communauté culturelle ainsi que de leur degré d'exposition à l'école occidentale (dans le cas des Guatémaltèques). Dans cette étude, les enfants mayas étaient plus susceptibles de regarder attentivement pendant que l'autre enfant recevait des instructions, tandis que les enfants américains et les enfants mayas plus exposés à l'éducation occidentale étaient plus susceptibles de se concentrer exclusivement sur leur propre tâche plutôt que de regarder . Les enfants qui ont le plus appris pendant la période d'attente étaient issus de familles ayant les pratiques mayas les plus traditionnelles.

Apprentissage de modèle implicite

L'apprentissage par observation n'est pas le seul moyen pour une personne d'apprendre sans recevoir de commentaires ou de récompenses externes. Apprentissage implicite des modèles, aussi appelé apprentissage statistique, implique l'apprentissage de modèles réguliers dans un environnement particulier sans avoir l'intention active de le faire. Ce type d'apprentissage nécessite une exposition prolongée à un modèle suffisant pour une reconnaissance inconsciente des régularités dans un contexte autrement irrégulier, sans attention ni réflexion conscientes (Willingham et al., 1989). L'apprentissage statistique est observé dans

de nombreuses espèces et à travers les groupes d'âge chez l'homme, et il est relativement sans rapport avec le QI, même les nourrissons peuvent le faire (Cleeremans, 1996). Dans une étude de 1996, des chercheurs ont exposé des nourrissons de 8 mois à un flux de parole monotone continu de 2 minutes qui était aléatoire, à l'exception d'un motif répété de plusieurs mots absurdes composés de trois syllabes (par exemple, &ldquobi-da-ku&rdquo ) (Saffran et al., 1996).Même s'il n'y avait pas d'espace entre les mots, les nourrissons ont montré une préférence pour la nouveauté après cette exposition, écoutant plus longtemps les nouveaux mots absurdes que les mots absurdes qu'ils avaient déjà rencontrés.

L'apprentissage des langues est un bon exemple d'apprentissage statistique parce que les gens utilisent spontanément et sans effort conscient les régularités que contient la langue pour produire leurs propres énoncés (Bybee et McClelland, 2005). Imaginez entendre un nouveau verbe, &ldquosniding,» ce qui signifie, &ldquoto essayez d'humilier quelqu'un avec une remarque désobligeante.» Pour utiliser le verbe au passé, vous pourriez dire, &ldquo il a moqué son cousin» en appliquant la manière habituelle &ldquo+ed» de former un passé, ou, &ldquohe snid his cousin,&rdquo basant votre forme verbale sur d'autres verbes irréguliers similaires tels que &ldquohide&rarrhid,&rdquo &ldquoslide&rarrslid&rdquo et &ldquobite&rarrbit.&rdquo &rdquo &ldquosnade,&rdquo ou &ldquosnud&rdquo parce que sans vous en rendre compte vous avez appris les règles pour indiquer le passé en anglais.

Les modèles d'apprentissage sans rétroaction nécessitent généralement une expérience étendue avec un environnement et sont graduels. Les régularités apprises de cette manière peuvent ne pas être facilement verbalisées parce qu'elles ne sont pas le résultat d'une formation et d'un test explicites d'hypothèses. La figure 3-2 montre comment un apprenant peut extraire des modèles d'un environnement sans qu'un enseignant ou un parent ne fournisse de commentaires. Dans cet environnement, 80 cercles de tailles et de couleurs différentes sont répartis en grappes distinctes. Même si aucun des cercles n'est catégorisé ou étiqueté, il est possible de voir qu'ils se répartissent en quatre touffes. De nombreuses catégories du monde réel sont agglutinées exactement de cette manière. Par exemple, la catégorie oiseau englobe plusieurs propriétés qui sont corrélées les unes aux autres, telles que la nidification dans les arbres, la ponte, le vol, le chant et la consommation d'insectes. D'autres catégories telles que serpents et poisson ont différentes constellations de propriétés corrélées (Rosch et Mervis, 1975). Les apprenants en viennent souvent à reconnaître quels attributs définissent les catégories simplement par l'observation au fil du temps, même les très jeunes enfants reconnaissent, par exemple, qu'il s'agirait d'un animal étrange et improbable qui emprunte le sifflement et les écailles des serpents mais les plumes et le gazouillis des oiseaux.

Apprentissage perceptuel et moteur

Nous avons vu que certains types d'apprentissage sont inconscients et que d'autres nécessitent une intention délibérée. L'apprentissage perceptif et moteur est un moyen par lequel un individu acquiert des compétences principalement par le biais d'expériences sensorielles. Ce type d'apprentissage peut avoir lieu sans que l'apprenant puisse mettre des mots sur comment il s'est produit, mais il peut être délibérément poursuivi. Apprendre à entendre la différence

FIGURE 3-2 La reconnaissance de formes.
REMARQUE : Imaginez un monde contenant ces 80 cercles dont la taille et la couleur varient. Les individus peuvent attribuer des groupes aux cercles sans recevoir de commentaires. Par exemple, ils peuvent regrouper les cercles par leur emplacement dans le graphique, par couleur, par taille, etc.

entre les accords majeurs et mineurs, la pratique d'un swing de golf ou de tennis, l'amélioration de l'habileté à manœuvrer en douceur une voiture ou l'apprentissage (en tant que dermatologue) de la distinction entre les excroissances cutanées bénignes et malignes sont tous des exemples de ce type d'apprentissage. Les compétences acquises de cette manière augmentent progressivement au cours d'une longue période, voire de décennies, de pratique. Différents régimes d'entraînement peuvent accélérer l'apprentissage des compétences, mais il n'y a généralement pas de raccourci simple qui produira des performances qualifiées sans de longues heures de pratique.

L'apprentissage moteur, comme apprendre à nager, à faire du vélo ou à jouer un accord de guitare sans bourdonnement, est souvent très spécifique. C'est-à-dire que si on demande à une personne qui a appris à jouer de la guitare de changer de main et de doigter les accords, elle régressera soudainement à un niveau presque novice (Gilbert et al., 2001). Ce degré élevé de spécificité a été associé à des modifications des zones cérébrales qui sont activées rapidement après la présentation d'un objet et sont spécialisées pour la perception. Il est facile d'oublier à quel point les gens&rsquos

les perceptions et les actions peuvent être modifiées par l'expérience car une fois qu'elles ont changé, l'individu n'a plus accès à la perception antérieure.

Les gens apprennent du monde à travers leurs sens, mais ces mêmes sens sont modifiés par cet apprentissage. L'apprentissage perceptif et moteur peut conduire à des changements étonnamment robustes dans le système perceptif. Une démonstration frappante de ceci est un phénomène connu sous le nom d'effet McCollough (McCollough, 1965), dans lequel une très brève exposition à certains objets peut avoir une influence relativement durable sur l'expérience continue d'autres objets.

À titre d'exemple, examinez le motif de la figure 3-3 et confirmez que les quadrants rayés verticaux et horizontaux apparaissent en noir et blanc. Ensuite, alternez entre regarder les motifs à rayures rouges et vertes de la figure 3-4 pendant 3 minutes, en regardant chaque motif pendant 2 à 3 secondes à la fois. Revenons maintenant au motif des quatre quadrants de la figure 3-3. Les quadrants avec les lignes verticales doivent apparaître teintés de rouge et les quadrants avec les lignes horizontales doivent apparaître teintés de vert. L'explication de Celeste McCollough, qui continue de recevoir une confirmation empirique, est qu'il y a une adaptation dans les premiers stades du traitement visuel dans le cerveau à des combinaisons d'orientation et

FIGURE 3-3 L'effet McCullough, partie 1. Voir les instructions dans le texte pour visualiser ces modèles avant de tourner la page pour voir la figure 3-4.
SOURCE : Adapté de McCullough (1965).

FIGURE 3-4 L'effet McCullough, partie 2. Avant d'étudier ces images, consultez d'abord les instructions dans le texte pour visualiser la figure 3-3.
SOURCE : Adapté de McCullough (1965).

Couleur. Cette adaptation, qui crée des points de référence spécifiques à l'orientation auxquels les barres colorées suivantes sont comparées, est étonnamment robuste. Aussi peu que 15 minutes d'exposition aux bandes rouges et vertes peuvent faire voir des différences de couleur dans les quadrants pendant 3,5 mois (Jones et Holding, 1975). Si vous avez suivi les instructions de visualisation ci-dessus, votre expérience du monde en seulement 3 minutes a eu une influence durable et difficile à supprimer sur la façon dont vous le voyez.

Les figures 3-5 et 3-6 montrent un autre exemple de la façon dont une expérience très brève peut modifier rapidement les perceptions futures. Regardez d'abord la figure 3-5, avant de voir la figure 3-6. Si, comme la plupart des gens, vous n'êtes pas en mesure d'identifier les quatre objets dans les images illustrées à la figure 3-5, vous pouvez ressentir le phénomène frustrant mais captivant de ne pas être en mesure de former une interprétation cohérente de votre monde visuel. Regardez maintenant la figure 3-6. Les images de cette figure fournissent des conseils qui rendront les images de la figure 3-5 facilement interprétables. Si vous retournez maintenant voir les images de la Figure 3-5, vous ne pourrez probablement pas revenir à votre état d'incompréhension naïve. La différence frappante entre la façon dont les images de la figure 3-5 vous sont apparues avant et après l'expérience clarifiante de voir la figure 3-6 fournit une analogie convaincante et rapide pour le pouvoir plus grand, souvent accumulé progressivement, de l'expérience de changer ce que nous voyons.

L'apprentissage perceptivo-moteur peut également jouer un rôle important dans le développement des connaissances académiques. Non seulement il soutient les capacités à voir et à discriminer les lettres pour la lecture, mais il soutient également ce que Goodwin (1994) a appelé « la vision professionnelle ». la texture et la couleur de la saleté trouvée sur un site d'excavation.

FIGURE 3-5 Interprétation de modèle sans aide.
REMARQUE : Pouvez-vous identifier l'objet caché dans l'image en haut à gauche et les animaux dans les trois images en noir et blanc ? Essayez pendant quelques instants, et si vous ne pouvez pas, regardez la Figure 3-6 pour obtenir des conseils. Une fois que vous voyez les images de la figure 3-6, puis que vous voyez les objets dans les images ici, vous ne pourrez probablement jamais &ldquounvoir&rdquo les objets, alors savourez le moment d'incompréhension avant de regarder les astuces.
SOURCES : Le photographe de l'image en haut à gauche est inconnu (voir, par exemple, http://www.slate.com/blogs/bad_astronomy/2016/05/18/sometimes_a_cigar_isn_t_just_a_cigar.html), mais l'une des premières sources de il s'agit de la page Facebook d'Arron Bevin : https://www.facebook.com/Bevvoo/posts/487921018070478). Les trois images restantes sont générées par le comité.

Il est possible d'organiser des expériences pédagogiques qui maximisent les capacités des personnes à tirer parti de l'apprentissage perceptif. Kellman et ses collègues (2010) ont développé de brefs modules en ligne pour soutenir l'apprentissage perceptif en mathématiques. Les étudiants utilisant les modules prennent des décisions rapides pour 120 problèmes. Par exemple, ils doivent décider laquelle des trois équations, toutes utilisant des nombres similaires.

FIGURE 3-6 Conseils pour l'interprétation des motifs dans la figure précédente.
REMARQUE : une fois que vous voyez le cigare, la grenouille, le zèbre et le pingouin clairs dans ces images, vous les verrez facilement sur la figure 3-5. En fait, il peut être impossible pour vous ne pas de les voir.
SOURCE : les images proviennent de https://www.flickr.com/creativecommons et sont disponibles sous une licence Creative Commons du domaine public. Les photographes sont Gabriel González (grenouille), Laura Wolf (zèbre) et nchans (pingouin).

bres mais différant par les opérateurs (par exemple, 3X + 5 contre &ndash3x + 5), va avec un graphique donné et lequel des trois graphiques va avec une équation donnée. Après avoir choisi une réponse, les élèves voient simplement la bonne réponse sans explication. Le but est d'amener les élèves à voir la structure, pas à l'expliquer. Les juxtapositions d'équations similaires et de graphiques similaires créent des cas contrastés comme dans la dégustation de vin, l'exploration des contrastes proches aide les gens à apprendre à percevoir les caractéristiques distinctives. Les élèves de douzième année qui ont terminé le module ont presque triplé leurs capacités à traduire entre les graphiques et les équations, même s'ils avaient déjà terminé l'algèbre.

L'importance de l'apprentissage perceptuel pour les sujets académiques peut facilement être

sous-estimé. L'une des raisons est que les experts peuvent ne pas réaliser à quel point leur compréhension découle de l'apprentissage perceptif. Comme mentionné précédemment, une fois que l'on a appris à voir quelque chose, il est difficile de se rappeler à quoi cela ressemblait quand on était novice. Les experts peuvent ne pas se rendre compte que les novices ne peuvent pas voir ce qu'ils voient eux-mêmes parce que cela semble tellement évident à leur perception.

Apprentissage des faits

Les humains ont de nombreuses raisons d'apprendre des faits et des informations, tels que les éléments du tableau périodique ou les facteurs qui ont inauguré la révolution industrielle, et ils peuvent le faire intentionnellement ou sans s'en rendre compte. Une seule exposition à un fait frappant, tel que les empreintes digitales humaines et koalas sont très similaires, pourrait être suffisante pour qu'un auditeur s'en souvienne et s'en souvienne par la suite, bien qu'il puisse oublier quand et où il l'a appris.

Bien que l'apprentissage des faits puisse sembler banal et très restrictif dans ce qu'il peut mobiliser un apprenant à faire, c'est un type d'apprentissage dans lequel les humains excellent, par rapport aux autres animaux. Il permet aux éducateurs de transmettre efficacement des informations aux apprenants en exploitant le pouvoir de la langue. Le pouvoir et la commodité de pouvoir simplement dire quelque chose à quelqu'un et de le faire changer son comportement est indéniable. Un naturaliste qui raconte à un randonneur les conséquences probables de la consommation du champignon Amanite phalloïde transmet des informations qui seraient peu pratiques, voire mortelles, pour le randonneur à apprendre de l'expérience.

Bien qu'un fait puisse être appris en une seule exposition ou en étant raconté, il est important de noter que cette efficacité et cette franchise apparentes peuvent être trompeuses. Les faits sont rarement appris dans un seul cas, et des généralisations précises sont rarement apprises à partir d'un seul exemple. Ce n'est généralement que dans les cas où les apprenants ont déjà des connaissances de base substantielles qu'un exemple ou un cas d'exposition peut suffire (par exemple, le randonneur devrait déjà en savoir beaucoup sur le poison et les champignons pour apprécier les informations sur Amanite phalloïde). De plus, un nombre considérable de recherches sur la mémoire montre que les occasions répétées de récupérer des faits renforcent la mémoire, en particulier si elles sont réparties dans le temps, le lieu et les contextes d'apprentissage (Benjamin et Tullis, 2010 voir chapitre 6).

L'apprentissage des faits n'a pas besoin d'être par cœur : il est favorisé lorsque les apprenants élaborent en reliant les informations à apprendre avec d'autres connaissances qu'ils possèdent déjà (Craik et Tulving, 1975). On pourrait simplement essayer de mémoriser que Christophe Colomb est né en 1451, ou on pourrait relier ce fait à d'autres, comme la chute de l'Empire romain d'Orient (Byzance) 2 ans après la naissance de Christophe Colomb (avec la chute de Constantinople en 1453), une connexion qui ajoute un sens aux deux faits. L'organisation des éléments à mémoriser en groupes liés les rend plus faciles à retenir (Bower et al., 1969), tout comme la formation d'images mentales fortes de l'information (Sadoski et Paivio, 2001). Taxi

les conducteurs ont une meilleure mémoire des noms de rues lorsqu'ils font partie d'un itinéraire continu que si les noms de rues sont présentés dans un ordre aléatoire (Kalakoski et Saariluoma, 2001). Tous ces résultats sont unifiés par l'idée que les faits qui sont placés dans une structure riche sont plus faciles à retenir que ceux isolés ou déconnectés.

Apprendre en faisant des inférences

Pour donner un sens à leur monde, les gens doivent souvent faire des inférences qui, bien qu'elles ne soient pas certaines d'être correctes, sont nécessaires pour aller de l'avant. Le philosophe Charles Sanders Peirce a utilisé le terme de « raisonnement quoabductif » pour décrire ce type d'inférence. Il l'a décrit comme formant une explication possible pour un ensemble d'observations. À titre d'exemple de ce type de raisonnement, John Couch Adams et Urbain Jean Joseph Leverrier ont déduit qu'une planète auparavant non détectée d'une masse particulière doit être située au-delà d'Uranus, sur la base d'observations des déviations d'Uranus par rapport à son orbite prédite. Suite à cette prédiction, Johann Gottfried Galle a découvert Neptune en 1846.

Les étudiants en chimie déduisent que les substances sont des &ldquoacide&rdquo ou &ldquobase&rdquo et émettent l'hypothèse d'interactions électrostatiques possibles entre elles est un autre exemple d'abduction (Cooper et al., 2016). Cependant, l'enlèvement n'est pas seulement pratiqué par les scientifiques. La propriétaire de chien qui voit des empreintes de pas de chien sur la nappe de la salle à manger, un verre de vin renversé et un petit pain à hot-dog vide utilise l'enlèvement quand elle suppose le pire. Même les systèmes modernes d'apprentissage automatique ont montré que l'inférence abductive est importante pour rendre possible un apprentissage efficace. De tels systèmes peuvent inspecter leur monde et déduire de manière humaine quels processus ont créé les objets qu'ils voient. Lorsqu'ils utilisent le raisonnement abductif, ils peuvent apprendre davantage à partir de moins de données et mieux généraliser ce qu'ils ont appris à de nouvelles situations (voir Figure 3-7 Lake et al., 2015, 2017 Tenenbaum et al., 2011).

La construction de modèles est un cas particulier important d'inférence abductive que les gens utilisent lorsqu'ils cherchent à comprendre des phénomènes complexes. Les éducateurs et autres utilisent souvent des modèles pour enseigner et expliquer. Un modèle illustré, schématique ou animé en trois dimensions de la Terre, de la Lune et du Soleil peut aider les élèves à comprendre comment les cycles nuit-jour, marée et saison sont générés. Les adultes peuvent souvent s'appuyer sur des modèles établis tels que le cercle des quintes en théorie musicale, mais les gens développent également leurs propres modèles dans de nombreuses circonstances, par exemple pour essayer de comprendre la façon la plus économique de gérer leur système de chauffage domestique. Les modèles sont des outils puissants pour faire des inférences dans des situations nouvelles, mais presque tous les modèles peuvent produire des prédictions incorrectes dans des circonstances qui ne correspondent pas, il est donc important de considérer les fins pour lesquelles ils sont utilisés. Par exemple, les lois de la physique newtonienne sont adéquates pour prédire le mouvement des planètes dans le système solaire, mais elles sont loin d'être exactes.

FIGURE 3-7 Raisonnement abductif dans un système d'apprentissage automatique.
REMARQUE : Lorsqu'un nouveau caractère (le caractère noir bien dessiné en haut à gauche) est affiché sur un système d'apprentissage automatique, le système déduit quels traits d'écriture manuscrite ont été impliqués dans la production du caractère et tirent les traits rouges, verts et bleus sur la gauche. En déduisant ces traits, le système est capable à la fois de produire de nouvelles instances d'un personnage (affichées en haut à droite) lorsqu'il n'est affiché qu'un seul exemple et de catégoriser correctement les nouvelles instances du personnage (instances imparfaites affichées en bas à droite).
SOURCE : Lac et al. (2015, illustration 1).

prédire les trous noirs (qui sont beaucoup plus massifs que tout ce que Newton savait) ou les particules subatomiques.

Le principal avantage de l'apprentissage basé sur un modèle est que l'apprenant qui est équipé d'un modèle approprié peut faire de bonnes prédictions sur de nouvelles situations qui vont bien au-delà des situations vécues à l'origine. Par exemple, si un apprenant a un modèle d'eau comme étant composé de molécules dont les mouvements aléatoires augmentent avec la température de l'eau, alors il pourra peut-être prédire qu'une goutte de colorant alimentaire se diffusera plus vite dans l'eau chaude que froide un peu d'expérimentation révélera qu'il a raison (Chi et al., 2012).

Surmonter les idées fausses fondées sur les modèles est un objectif majeur de l'éducation formelle (Clement, 2000). La figure 3-8 illustre comment les élèves peuvent concilier leur expérience visuelle de la Terre plate avec l'instruction de leur enseignant selon laquelle la Terre est sphérique, en concluant que la Terre a la forme d'une crêpe (ou d'un disque) : les gens ne tombent pas du rond (plat ) Terre car ils vivent sur la partie supérieure de la crêpe ! Une stratégie typique pour lutter contre ce genre d'idée fausse consiste d'abord à comprendre ce qu'est le modèle des étudiants (Osbourne

FIGURE 3-8 Enfants&rsquos modèles mentaux de la Terre.
REMARQUE : On a posé aux enfants d'âge scolaire une série de questions sur la forme de la Terre. Leurs réponses à ces questions étaient incohérentes : de nombreux enfants ont dit que la Terre est ronde mais ont également déclaré qu'elle a une extrémité ou un bord d'où les gens pourraient tomber. Dans ces réponses, il semblait que les enfants utilisaient un modèle mental de la Terre autre que le modèle sphérique de la Terre. Cinq modèles mentaux alternatifs de la Terre ont été identifiés : la Terre rectangulaire, la Terre en disque, la Terre double, la sphère creuse et la sphère aplatie.
SOURCE : Vosniadou et Brewer (1992, fig. 1, p. 549).

et Freyberg, 1985), puis de présenter des défis à ce modèle en soulevant des analogies et des cas particuliers, et éventuellement de proposer des modèles améliorés (Brown et Clement, 1989 Chi, 2009).

Parce que les modèles que les gens utilisent pour les aider à raisonner et à agir sont souvent implicites, les enfants et les adultes critiquent rarement leurs propres modèles. Les gens peuvent seulement découvrir que des modèles alternatifs pour une situation sont même possibles lorsqu'ils en rencontrent un. Par exemple, deux modèles courants mais incompatibles pour le contrôle du chauffage domestique sont le &ldquovalve model&rdquo et le &ldquofeedback model&rdquo (Kempton, 1986). Selon le modèle de vanne, la température à laquelle le thermostat est réglé détermine la force avec laquelle la fournaise travaille pour produire de la chaleur.C'est-à-dire que des réglages de température plus élevés rendent le four plus dur, tout comme le fait d'appuyer davantage sur une pédale d'accélérateur sur une voiture fait monter de plus en plus le moteur. Selon le modèle de rétroaction, le thermostat définit le seuil en dessous duquel la fournaise s'allume, mais la fournaise fonctionne à un taux constant.

Ces différents modèles entraînent des comportements de chauffage domestique très différents. Si deux personnes rentrent dans une maison à 55 °F et aimeraient qu'elle soit à 65 °F, le théoricien des vannes pourrait régler le thermostat à 75 °F parce qu'elle veut que la maison se réchauffe rapidement, alors que le théoricien de la rétroaction le réglerait exactement à 65 °F , réalisant qu'un réglage du thermostat supérieur à 65 °F ne fera pas chauffer la maison à 65 °F plus rapidement. L'application du modèle de vanne commun mais inexact gaspille à la fois de l'énergie et de l'argent.

Dans d'autres cas, des modèles différents existent non pas parce que certaines personnes se trompent, mais en raison de différences culturelles. Ce qui est considéré comme un comportement grossier lors d'une réunion d'affaires, dans quelle direction pousser ou tirer une scie et les conceptions du temps reflètent des modèles variés qui ne sont ni corrects ni incorrects. Une étude qui illustre ce point a examiné les visions de l'avenir parmi les résidents américains et les membres du peuple Aymara de la région des Andes (Núñez et Cooperrider, 2013). Les chercheurs ont découvert que, alors que les résidents américains avaient tendance à concevoir l'avenir comme spatialement devant eux, les participants aymaras le concevaient comme spatialement derrière eux (peut-être parce qu'il est invisible). De telles différences peuvent provoquer des malentendus et des problèmes de communication lorsqu'un membre d'une culture vient à une nouvelle culture. Ces problèmes surviennent non pas à cause de faibles capacités cognitives, mais à cause d'une inadéquation culturelle des modèles. Les apprenants et les instructeurs peuvent ne pas reconnaître à quel point leurs modèles ne sont pas partagés (Pronin et al., 2002).

Malgré le potentiel d'incompréhension, il est difficile d'imaginer un domaine de recherche humaine créative ou savante avancée qui n'implique pas de modèles : le modèle de l'artiste des couleurs complémentaires et analogues, le modèle médical de la régulation de la glycémie et de la ndashinsuline, l'utilisation par l'historien des récits marxistes de les luttes de classe, le modèle à double hélice de l'ADN et le modèle physicien des particules atomiques et subatomiques ne sont que quelques exemples. La puissance de l'apprentissage basé sur des modèles dans l'éducation a été présentée dans Next Genera-

tion Standards Science et Common Core Mathematics standards 5 parce que les modèles permettent aux apprenants de décrire, d'organiser, d'expliquer, de prédire et de communiquer plus facilement aux autres ce qu'ils apprennent.

Alors que les experts dans pratiquement tous les domaines voient la valeur des modèles hypothétiques parce qu'ils essaient d'organiser une multitude d'observations, parfois les jeunes apprenants ne sont pas aussi convaincus de la valeur des modèles car ils peuvent sembler spéculatifs, indirects et invisibles. Cette résistance des élèves peut être réduite en facilitant un meilleur apprentissage de et avec des modèles grâce à l'utilisation de représentations spatiales, de diagrammes, d'animations et de simulations informatiques interactives (voir chapitre 6).

Créer des modèles pour eux-mêmes, plutôt que simplement utiliser des modèles suggérés par d'autres, peut être une activité bénéfique pour les apprenants (VanLehn et al., 2016). La valeur de la construction de modèles pour comprendre et organiser le matériel a été associée à des approches d'apprentissage spécifiques, notamment l'apprentissage par la découverte, l'apprentissage basé sur l'enquête, l'apprentissage par problèmes, l'apprentissage par invention, l'apprentissage par la pratique et le constructivisme. Dans chacune de ces approches, les apprenants sont encouragés à découvrir par eux-mêmes ou à explorer avec des conseils les règles, modèles ou principes applicables sous-jacents à un phénomène (Bruner, 1961). Les joueurs de Foldit démontrent un apprentissage remarquable en créant des modèles lorsqu'ils programment (codent) de nouveaux algorithmes informatiques pour les aider dans leurs efforts pour plier les protéines, apprenant parfois à programmer juste pour pouvoir créer des outils pour les aider à mieux jouer au jeu (Khatib et al. , 2011). De même, Schwartz et ses collègues (2005) ont montré que si les enfants sont incités par un enseignant à utiliser les mathématiques, ils pourraient utiliser leurs connaissances mathématiques pour modéliser la relation causale complexe entre la distance et le poids afin de déterminer l'équilibre sur une balance.

L'apprentissage par inférence est probablement plus efficace lorsque l'apprenant reçoit des conseils. Par exemple, quelqu'un qui fait du yaourt pour la première fois pourrait vouloir déterminer expérimentalement comment la teneur en matières grasses du lait affecte la fermeté, l'acidité et la douceur du yaourt. Dans un pur cas d'apprentissage par découverte, ce cuisinier développerait la question, les méthodes expérimentales, les mesures et les analyses. Cependant, sans quelques conseils, les apprenants débutants peuvent ne pas en savoir assez pour poser de bonnes questions ou identifier les variables critiques, et ils peuvent devenir frustrés en raison du manque de progrès (Mayer, 2004 Spencer, 1999). La recherche a montré que le fait de permettre aux apprenants d'expérimenter par eux-mêmes, sans orientation (découverte non assistée), n'améliore pas les résultats d'apprentissage (Alfieri et al., 2011).

L'apprentissage par découverte guidé ou assisté est une approche dans laquelle l'éducateur fournit un niveau d'orientation adapté de sorte que la tâche soit à un niveau de difficulté qui correspond à l'apprenant. (Cette approche s'appuie sur la notion de

&ldquozone de développement proximal,&rdquo ou &ldquosweet spot,» proposé par Vygotsky dans les années 1930). Les moyens d'y parvenir incluent la fourniture d'un accès juste à temps à des connaissances essentielles, à des exemples élaborés, à une assistance pour la génération d'hypothèses et à des conseils si nécessaire. Cette approche permet aux apprenants de s'approprier la construction de leurs propres connaissances. Les preuves suggèrent que les apprenants qui s'engagent avec ces types de ressources d'apprentissage, plutôt que d'apprendre par cœur, sont plus susceptibles de conserver les connaissances au-delà du contexte d'enseignement d'origine (Lee et Anderson, 2013).

Intégration des types d'apprentissage

La plupart des expériences d'apprentissage impliquent plusieurs types d'apprentissage, pas un seul. Par exemple, l'apprentissage collaboratif et la résolution de problèmes en équipe engendreraient un apprentissage par l'observation, la rétroaction, les faits, les règles et les modèles, ainsi que peut-être d'autres types d'apprentissage. En même temps, la recherche soutient le principe selon lequel différentes situations et stratégies pédagogiques favorisent différents types d'apprentissage. Avant qu'un enseignant ou un apprenant puisse concevoir une situation d'apprentissage idéale, il doit décider du type d'apprentissage qu'il essaie de réaliser. Par exemple, une généralisation qui a émergé de décennies de recherche est que la promotion de la mémoire pour des faits spécifiques nécessite des expériences d'apprentissage différentes de la promotion de connaissances transférables à une nouvelle situation (Koedinger et al., 2013). Les techniques axées sur l'amélioration de la mémoire comprennent l'espacement de la pratique dans le temps, plutôt que de regrouper toutes les pratiques en une seule fois en pratiquant la récupération des informations mémorisées, plutôt que de simplement étudier à nouveau les informations et exposer les apprenants à des supports dans différents contextes. En revanche, les techniques axées sur la promotion du transfert vers de nouvelles situations incluent la comparaison et la mise en contraste de plusieurs instances de concepts, ce qui demande aux élèves de réfléchir aux raisons pour lesquelles un phénomène est ou n'est pas détecté et de passer du temps à développer des modèles puissants, plutôt que de demander aux apprenants de simplement répéter ce qu'on leur dit. . Le chapitre 5 traite plus en détail des techniques permettant de soutenir différents types d'apprentissage.


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