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L'accès à la mémoire peut-il être détecté via l'IRMf ?

L'accès à la mémoire peut-il être détecté via l'IRMf ?

L'utilisation de la mémoire, sous ses diverses formes (mémoire de travail, procédurale, sémantique), peut-elle être détectée et distinguée les unes des autres via l'IRMf ?


En théorie, oui, car il existe maintenant de nombreuses théories, étayées par des preuves, qui cartographient différents processus de mémoire sur différentes régions et modèles d'activité dans le cerveau.

En pratique, il y a beaucoup de difficultés à le faire. Tout d'abord, cela dépend de l'étape ou du processus auquel vous pensez (envisagez-vous l'encodage ? ou la récupération ?). Deuxièmement, de nombreux sous-types de mémoire sont définis en fonction du stimulus (par exemple, si vous vous souvenez de faits ou d'actions), et les différences d'activité cérébrale peuvent donc être dues au stimulus et non au processus en soi. Troisièmement, l'IRMf a des limites qui peuvent rendre difficile l'isolement des différences pertinentes, surtout si vous essayez de le faire essai par essai ou si vous examinez les structures sous-corticales.

Il existe de nombreux articles qui tentent de résoudre ce problème. Par exemple, en voici une qui examine les dissociations au sein de la reconnaissance, en voici une dans la maladie d'Alzheimer et voici une revue influente.


4 réponses à &ldquoPET Scans et IRMf comparés&rdquo

JE PENSE QUE LA CLARTÉ DE CETTE PAGE EST TRÈS BLOQUÉE PAR DES FAITS INCOHÉRENTS SUR LES SUJETS À DES KILOMÈTRES DE CELUI SOUS LA MAIN EST-IL SI DIFFICILE DE DONNER UNE RÉPONSE SIMPLE LA POLICE EST ENNUYANTE ET L'ANCIENNE LE NOM DU SITE ME REND MALADE ET VOUS AVEZ DE MAUVAISE PUBLICITÉ SUR CETTE PAGE WEB DEVRAIT ÊTRE UTILISÉ POUR LA TORTURE

La TEP ne mesure pas seulement le flux sanguin dans le cerveau - si c'était le cas, elle serait aussi largement utilisée que tout le monde utiliserait l'IRMf, ce qui est beaucoup moins cher et moins invasif ! Le plus grand avantage du PET est la large gamme d'isotopes qui peuvent être créés et utilisés, par ex. concurrents médicamenteux, glucose et même neurotransmetteurs. Veuillez consulter toute la littérature sur l'utilisation de la TEP pour mesurer la liaison des ligands dans la maladie de Parkinson pour commencer ! (Voir Pleydell-Pearce, 2012)

C'est un bon point. Il y a beaucoup plus d'utilisations pour le PET aujourd'hui qu'il n'y en avait auparavant. Il existe toujours une controverse sur la nécessité et l'utilité cliniques de certaines des variantes de la TEP, mais il s'agit d'un domaine passionnant.

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Qu'est-ce que l'IRMf ?

Dans votre cerveau, l'activité des neurones fluctue constamment lorsque vous vous engagez dans différentes activités, des tâches simples comme contrôler votre main pour tendre la main et prendre une tasse de café aux activités cognitives complexes comme comprendre le langage dans une conversation. Le cerveau a également de nombreuses parties spécialisées, de sorte que les activités impliquant la vision, l'audition, le toucher, le langage, la mémoire, etc. ont des modèles d'activité différents. Même lorsque vous vous reposez tranquillement les yeux fermés, le cerveau est toujours très actif et les schémas d'activité dans cet état de repos sont censés révéler des réseaux particuliers de zones qui agissent souvent ensemble. Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) est une technique de mesure et de cartographie de l'activité cérébrale non invasive et sûre. Il est utilisé dans de nombreuses études pour mieux comprendre comment fonctionne un cerveau sain, et dans un nombre croissant d'études, il est appliqué pour comprendre comment cette fonction normale est perturbée par la maladie.

Imagerie par résonance magnétique (IRM)

Avec l'aimable autorisation du Dr Richard Buxton, UC San Diego

L'IRM est devenue un outil standard pour la radiologie car elle fournit des images haute résolution avec un bon contraste entre les différents tissus. Il fonctionne en exploitant le fait que le noyau d'un atome d'hydrogène se comporte comme un petit aimant. En utilisant le phénomène de résonance magnétique nucléaire (RMN), les noyaux d'hydrogène peuvent être manipulés afin qu'ils génèrent un signal qui peut être cartographié et transformé en une image. Lorsque vous vous allongez dans le champ magnétique puissant d'un système d'IRM, tous les noyaux d'hydrogène de votre corps, dont la plupart se trouvent dans des molécules d'eau, ont tendance à s'aligner sur ce champ magnétique. Lorsqu'une impulsion magnétique radiofréquence (RF) est appliquée à la bonne fréquence, ces noyaux d'hydrogène absorbent de l'énergie, puis créent un bref signal faible (le signal MR) qui est détecté par les bobines RF du système IRM.

L'image RM est une carte de la distribution du signal RM, et en manipulant la synchronisation des impulsions RF et les délais avant de détecter le signal, l'IRM est un outil sensible pour détecter des changements subtils dans l'anatomie du cerveau. Cependant, cartographier la structure du cerveau n'est pas la même chose que cartographier le cerveau fonction.

Fox MD, Raichle ME. Fluctuations spontanées de l'activité cérébrale
observé en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle.
Net Rev Neurosci. 2007 8 septembre(9)700-11.

La découverte que l'IRM pourrait être rendue sensible à l'activité cérébrale, ainsi qu'à l'anatomie du cerveau, n'a que 20 ans environ. L'observation essentielle était que lorsque l'activité neuronale augmentait dans une zone particulière du cerveau, le signal RM augmentait également d'une petite quantité. Bien que cet effet implique un changement de signal d'environ 1% seulement, il est toujours à la base de la plupart des études d'IRMf réalisées aujourd'hui.

Dans l'expérience d'IRMf la plus simple, un sujet alterne entre des périodes d'exécution d'une tâche particulière et un état de contrôle, comme des blocs de 30 secondes regardant un stimulus visuel en alternance avec des blocs de 30 secondes avec les yeux fermés. Les données d'IRMf sont analysées pour identifier les zones du cerveau dans lesquelles le signal RM présente un schéma de changements correspondant, et ces zones sont considérées comme étant activées par le stimulus (dans cet exemple, le cortex visuel à l'arrière de la tête).

Pourquoi le signal MR est-il sensible aux changements de l'activité cérébrale ?

Avec l'aimable autorisation du Dr Richard Buxton, UC San Diego

Ce n'est pas parce que le signal RM est directement sensible à l'activité neuronale. Au lieu de cela, la modification du signal RM est un effet indirect lié aux modifications du flux sanguin qui suivent les modifications de l'activité neuronale. L'image de ce qui se passe est quelque peu subtile et dépend de deux effets. Le premier effet est que le sang riche en oxygène et le sang pauvre en oxygène ont des propriétés magnétiques différentes liées à l'hémoglobine qui lie l'oxygène dans le sang. Cela a un petit effet sur le signal RM, de sorte que si le sang est plus oxygéné, le signal est légèrement plus fort. Le deuxième effet concerne un phénomène physiologique inattendu. Pour des raisons que nous ne comprenons toujours pas complètement, l'activité neuronale déclenche un changement beaucoup plus important dans le flux sanguin que dans le métabolisme de l'oxygène, ce qui conduit à une plus grande oxygénation du sang lorsque l'activité neuronale augmente. Ce quelque peu paradoxal dépendant du niveau d'oxygénation du sang L'effet (BOLD) est la base de l'IRMf.

La dynamique du flux sanguin offre une fenêtre sensible sur la fonction cérébrale

Le flux sanguin vers une zone du cerveau est remarquablement sensible aux modifications de l'activité neuronale. Si vous tapotez successivement chaque doigt d'une main contre le pouce aussi vite que vous le pouvez, le flux sanguin dans la région motrice augmente d'environ 60 %. Pour cette raison, les modifications du flux sanguin sont un indicateur sensible des modifications sous-jacentes de l'activité neuronale. Cependant, ces grandes fluctuations du débit sanguin entraînent toujours un changement de signal BOLD qui n'est que de quelques pour cent. Néanmoins, cela permet de cartographier les changements d'activité associés à un large éventail de tâches motrices, sensorielles et cognitives. En concevant soigneusement des expériences pour sonder différents aspects du fonctionnement cérébral, de nombreux chercheurs tentent de mieux comprendre les changements neurologiques et psychologiques associés à la maladie d'Alzheimer, la schizophrénie, la dépression, l'autisme et de nombreux autres troubles.

De plus, ces dernières années, il est devenu clair qu'il existe une grande quantité d'informations sur la façon dont le cerveau est organisé simplement de la manière dont différentes régions du cerveau continuent de fluctuer ensemble, même lorsque vous n'effectuez pas une tâche particulière. La force de ces réseaux d'état de repos (RSN) change également avec la maladie, et un objectif important est d'étudier si la maladie psychiatrique peut être comprise en termes de troubles de ces réseaux de base.

Mesurer le débit sanguin directement avec l'ASL

Avec l'aimable autorisation du Dr Eric Wong, UC San Diego

Le signal BOLD qui sous-tend la plupart des applications d'IRMf est essentiellement un signal qualitatif, car il dépend de manière complexe des changements physiologiques combinés du flux sanguin et du métabolisme de l'oxygène. Une méthode d'IRM alternative appelée étiquetage de spin artériel (ASL) est un outil permettant de mesurer directement les changements de flux sanguin. L'une des limitations du signal BOLD est qu'il s'agit toujours d'un changement de signal entre deux conditions, comme taper des doigts par rapport au repos. Pour cette raison, l'imagerie BOLD ne peut rien nous dire sur le niveau réel du flux sanguin avant le début de la tâche. Avec l'ASL, il est possible de mesurer le niveau absolu du flux sanguin dans n'importe quelle condition. Par exemple, si le flux sanguin diminue à mesure que la maladie d'Alzheimer se développe, cela pourrait être détecté avec les méthodes ASL mais pas avec l'imagerie BOLD. L'ASL fonctionne en manipulant le signal IRM du sang artériel avant qu'il ne soit délivré à différentes zones du cerveau. En soustrayant deux images dans lesquelles le sang artériel est manipulé différemment, le signal statique de tous les noyaux d'hydrogène dans le reste du tissu est soustrait, ne laissant que le signal provenant du sang artériel délivré.

L'imagerie ASL et BOLD peut être utilisée ensemble pour fournir une sonde plus quantitative de la fonction cérébrale, y compris l'évaluation des changements du métabolisme de l'oxygène, et cette synergie potentielle est une motivation principale pour les recherches en cours au CFMRI dans le développement de la prochaine génération de méthodes d'IRMf.

Imagerie du tenseur de diffusion (DTI)

Avec l'aimable autorisation du Dr Lawrence Frank, UC San Diego

La fonction cérébrale dépend du câblage entre les régions du cerveau, le réseau complexe d'axones transportant des signaux d'un neurone à un autre. En plus des méthodes de détection de l'activation cérébrale avec l'IRMf, l'IRM fournit également un moyen de mesurer ces connexions anatomiques. La substance blanche du cerveau est constituée de faisceaux de ces fibres axonales, de sorte que, dans une petite région, les fibres sont toutes alignées, et imagerie du tenseur de diffusion (DTI) est capable de mesurer la direction de cet alignement. Connaissant l'orientation des fibres à chaque point, il est possible de tracer des chemins à travers le cerveau qui cartographient les faisceaux de fibres. La méthode exploite la sensibilité du signal de résonance magnétique aux petits mouvements aléatoires des molécules d'eau. Cette la diffusion de molécules d'eau est analogue à une goutte d'encre qui se dilate lentement dans un bassin d'eau au fur et à mesure que les molécules d'encre se diffusent. Dans les faisceaux de fibres de matière blanche, les déplacements des molécules d'eau dus à la diffusion sont beaucoup plus importants le long de la direction des fibres que dans une direction perpendiculaire, ce qui permet de cartographier l'orientation des fibres avec le DTI. En plus de cartographier les faisceaux de fibres de la substance blanche, ces méthodes sont utiles pour détecter et caractériser les troubles de la substance blanche dans la maladie.

Microscopie IRM

Avec l'aimable autorisation du Dr Miriam Scadeng, UC San Diego

En utilisant notre scanner 7 Tesla et nos bobines spéciales conçues pour l'imagerie haute résolution, il est possible d'imager des souris (et même des poissons zèbres) avec une résolution bien inférieure au dixième de millimètre. Bien que bon nombre de ces études ciblent également le cerveau, ces études s'étendent également à l'extérieur du cerveau et incluent une identification détaillée des structures anatomiques (telles que les voies respiratoires du poumon de la souris sur cette image) pour une variété d'expériences. Les connaissances sur l'anatomie et la physiologie rendues possibles par l'imagerie haute résolution chez les petits animaux fournissent un complément essentiel aux études humaines sur nos scanners 3 Tesla.

IRM structurelle/anatomique

L'IRM structurelle fournit des informations sur l'anatomie du cerveau pour compléter l'IRM fonctionnelle de plusieurs manières. Étant donné que la fonction cérébrale dépend dans une certaine mesure de l'intégrité de la structure cérébrale, les mesures qui caractérisent l'intégrité des tissus sous-jacents permettent d'examiner l'impact de la perte ou des dommages tissulaires sur les signaux fonctionnels. De plus, l'IRM structurelle fournit une référence anatomique pour la visualisation des modèles d'activation et des régions d'intérêt afin d'extraire des informations de signal fonctionnel.

De nombreuses séquences d'impulsions sont disponibles, mettant l'accent sur différents aspects du tissu cérébral normal et anormal. En modifiant les paramètres de séquence tels que le temps de répétition (TR) et le temps d'écho (TE), par exemple, les images anatomiques peuvent accentuer le contraste entre la matière grise et la matière blanche (p. fluide (par exemple, pondéré en T2 avec un long TR et un long TE).

Les informations de l'IRM structurelle peuvent être utilisées pour décrire la forme, la taille et l'intégrité des structures de la matière grise et blanche dans le cerveau. Les techniques morphométriques mesurent le volume ou la forme des structures de matière grise, telles que les noyaux sous-corticaux ou l'hippocampe, et le volume, l'épaisseur ou la surface du néocortex cérébral. Le volume de substance blanche normale et anormale peut également permettre de déduire l'intégrité de la substance blanche macrostructurale, fournissant des indications d'inflammation, d'œdème et de démyélinisation. Des études microstructurales complémentaires utilisant l'imagerie de diffusion peuvent aider à fournir une image plus complète de l'intégrité de la substance blanche.

La combinaison de l'IRM structurelle, de l'IRM fonctionnelle et de l'imagerie de diffusion peut caractériser plus largement la fonction cérébrale normale et anormale, soutenant les études de biomarqueurs des troubles neurodégénératifs ou psychiatriques pour déterminer le risque, la progression et l'efficacité thérapeutique.


Biopsychologie : étudier le cerveau - Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf)

Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) est une technique d'analyse du cerveau qui mesure le flux sanguin dans le cerveau lorsqu'une personne exécute une tâche. L'IRMf part du principe que les neurones du cerveau qui sont les plus actifs pendant une tâche utilisent le plus d'énergie.

L'énergie a besoin de glucose et d'oxygène. L'oxygène est transporté dans la circulation sanguine attaché à l'hémoglobine (présente dans les globules rouges) et est libéré pour être utilisé par ces neurones actifs, à quel point l'hémoglobine devient désoxygénée.

L'hémoglobine désoxygénée a une qualité magnétique différente de l'hémoglobine oxygénée. Une IRMf peut détecter ces différentes qualités magnétiques et peut être utilisée pour créer une carte 3D dynamique (en mouvement) du cerveau, mettant en évidence les zones impliquées dans différentes activités neuronales. Les images IRMf montrent une activité environ 1 à 4 secondes après qu'elle se soit produite et sont supposées être précises à moins de 1 à 2 mm. Une augmentation du flux sanguin est une réponse au besoin de plus d'oxygène dans cette zone du cerveau lorsqu'elle devient active, suggérant une augmentation de l'activité neuronale.

Invasif ou non invasif : Un avantage de l'IRMf est qu'elle est non invasive. Contrairement à d'autres techniques de balayage, par exemple la tomographie par émission de positons (TEP), l'IRMf n'utilise pas de rayonnement ni n'implique l'insertion d'instruments directement dans le cerveau, et est donc pratiquement sans risque. Par conséquent, cela devrait permettre à davantage de patients/participants d'effectuer des IRMf qui pourraient aider les psychologues à recueillir des données supplémentaires sur le fonctionnement du cerveau humain et donc à développer notre compréhension de la localisation de la fonction.

Résolution spatiale: Les scans IRMf ont une bonne résolution spatiale. La résolution spatiale fait référence à la plus petite caractéristique (ou mesure) qu'un scanner peut détecter et constitue une caractéristique importante des techniques de numérisation du cerveau. Une plus grande résolution spatiale permet aux psychologues de distinguer les différentes régions du cerveau avec une plus grande précision. Les IRMf ont une résolution spatiale d'environ 1 à 2 mm, ce qui est nettement supérieur aux autres techniques (EEG, ERP, etc.). Par conséquent, les psychologues peuvent déterminer l'activité de différentes régions du cerveau avec une plus grande précision lors de l'utilisation de l'IRMf, par rapport à quand en utilisant l'EEG et/ou l'ERP.


Méthodes

Sujets

Vingt-deux sujets sains (13 hommes et 9 femmes, âgés de 21,45 ± 1,37 ans) ont participé à la présente étude. Tous les sujets étaient des étudiants de premier cycle parlant chinois du Southern Medical College of China et droitiers selon l'inventaire d'Edinburgh handedness [31]. Le protocole de l'étude a été approuvé par l'Institute Review Board de l'Université normale de Chine du Sud. Un consentement éclairé écrit conforme à la Déclaration d'Helsinki (1975) a été obtenu de chaque sujet. Tous ces sujets étaient indemnes de maladie psychiatrique ou neurologique évaluée par un psychiatre, et aucun d'entre eux n'était sous traitement médicamenteux ou n'avait d'antécédents de traumatisme crânien.

Tâches

Trois expériences d'IRMf ont été réalisées en blocs avec des stimuli visuels. Chaque cycle expérimental est composé de quatre phases et chacune contient un bloc mémoire et un bloc de contrôle. Le bloc mémoire et le bloc de contrôle ont été exécutés alternativement et le cycle entier a duré 4 min. Tous les essais consistaient en des chiffres arabes présentés visuellement, et les sujets devaient appuyer sur le bouton droit pour répondre en conséquence. Tous les mots d'introduction et d'orientation ont été présentés en chinois simplifié. Le détail de ces trois expériences est décrit comme suit.


Rôle de l'IRM fonctionnelle dans l'évaluation préchirurgicale de la fonction de mémoire dans l'épilepsie du lobe temporal

De nombreux outils de diagnostic ont été utilisés pour prédire la probabilité d'un déclin de la mémoire postopératoire après une lobectomie temporale standard, y compris le test amobarbital intracarotide (IAT) ou Wada, considéré comme le test de référence depuis plus d'un demi-siècle. L'IRM fonctionnelle (IRMf) est également un outil prometteur à cet égard. Son utilisation en routine pour prédire le déclin de la mémoire postopératoire a été limitée en raison des paradigmes d'étude variés, des divergences dans l'analyse et l'interprétation des résultats. Sur la base de la littérature existante, l'IRMf ne peut pas encore remplacer l'IAT pour l'évaluation préchirurgicale de routine des patients atteints d'épilepsie du lobe temporal (TLE). De grandes études multicentriques avec un panel de tests de mémoire sont nécessaires pour déterminer le plein potentiel de l'IRMf et l'utiliser de manière fiable pour remplacer l'IAT dans la pratique clinique de routine. Dans cet article, nous passons en revue divers aspects de l'IRMf mémoire, y compris les conceptions expérimentales, l'analyse des données et les résultats.

1. Introduction

L'épilepsie est un trouble neurologique chronique courant qui se caractérise par des crises spontanées récurrentes. Sa prévalence varie entre 0,5% et 1% dans la population générale. Les crises d'épilepsie peuvent être généralisées ou partielles. L'épilepsie du lobe temporal (TLE) est le syndrome épileptique partiel le plus fréquent chez les patients adultes. L'étiologie du TLE est diverse, mais la sclérose temporale mésiale (MTS), la dysplasie corticale focale et les néoplasmes de bas grade tels que le gangliogliome ou la tumeur neuroépithéliale dysembryoplasique (DNET) représentent la plupart des cas de TLE. Ces lésions impliquent l'amygdale, l'hippocampe et le parahippocampe dans une mesure variable (Figure 1).


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(b) Surfaces latérales (a) et mésiales (b) du lobe temporal. (Gracieuseté du Dr John Kiernan, Département d'anatomie et de biologie cellulaire, Université de Western Ontario.)

L'amygdale est impliquée dans la mémoire émotionnelle d'événements effrayants, l'humeur et la réponse émotionnelle consciente à un événement. L'amygdale reçoit ses entrées afférentes des cortex d'association visuel, auditif et somatosensoriel et envoie des efférents aux centres autonomes de l'hypothalamus et du tronc cérébral, y compris les noyaux vagaux et les neurones sympathiques. L'amygdale est également interconnectée avec le cortex frontal, le thalamus mésiodorsal et le striatum mésial (Figure 2). La stimulation électrique de l'amygdale provoque des hallucinations intenses souvent accompagnées de peur. L'hippocampe est impliqué dans la formation et la récupération de la mémoire déclarative. L'hippocampe comprend le gyrus denté, la cornu ammonis (CA) 1 à 3 et le subiculum (figures 1 à 3). Le gyrus denté constitue une couche sombre et dense de cellules à l'extrémité de l'hippocampe. Le subiculum est situé à la base de l'hippocampe dans le plan coronal et est en continuité avec le cortex entorhinal. Ce dernier fait partie du gyrus parahippocampique. L'information entre dans l'hippocampe par la voie perforante. Les axones entorhinaux se synapsent sur les cellules du gyrus denté. Les axones des neurones dentés, c'est-à-dire les fibres moussues, se terminent par CA3. Les axones des neurones CA3, c'est-à-dire les collatéraux de Schaeffer, se synapsent sur les neurones de CA1, qui envoie ses efférents au subiculum (Figure 3). Le subiculum est responsable de la sortie de l'hippocampe. Il envoie ses axones efférents directement à l'hypothalamus et aux corps mamillaires via le fornix, ou il renvoie l'information au cortex entorhinal pour la relayer aux cortex sensoriels. L'hippocampe, CA1 en particulier, est couramment impliqué dans le MTS.


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(b) Coupe coronale brute des structures temporales mésiales (a) et connexions entre l'amygdale et d'autres régions du cerveau (b). (Gracieuseté du Dr John Kiernan, Département d'anatomie et de biologie cellulaire, Université de Western Ontario.)


Différents types de mémoire impliquent différents circuits neuronaux (Figure 4). La mémoire de travail est la mémoire à court terme, qui nécessite des cortex préfrontaux. La mémoire déclarative est la mémoire à long terme, qui implique des expériences personnelles et une mémoire consciente et nécessite l'hippocampe pour l'encodage. La mémoire procédurale comprend des actions automatiques, des habitudes ou des compétences qui sont apprises par répétition et qui nécessitent le striatum et le cervelet.


Compte tenu du chevauchement des circuits de mémoire déclarative et de la pathologie de l'ETL, les troubles de la mémoire sont fréquents chez les patients de l'ETL. Un déclin de la mémoire verbale peut être observé chez 30 à 60 % des patients ayant subi une lobectomie temporale antérieure gauche (ATL) [1–4]. Les dysfonctionnements de la mémoire chez les patients TLE avant ou après la lobectomie temporale (TLY) peuvent être utilisés pour comprendre la mémoire humaine [5–8].

La chirurgie de l'épilepsie vise à améliorer l'issue des crises chez les patients résistants au traitement médical. Plus la zone de résection est grande, plus la probabilité d'atteindre les objectifs chirurgicaux est grande. Cependant, l'étendue de la résection est limitée par les déficits cognitifs potentiels. L'amobarbital intracarotidien (IAT), également connu sous le nom de test de Wada, est utilisé pour minimiser les déficits de mémoire et de langage postopératoires chez les patients TLE. Le test de Wada se limite à la latéralisation de la fonction plutôt qu'à sa localisation, et il comporte certains risques inhérents d'être un test invasif. Plusieurs techniques non invasives ont le potentiel de remplacer Wada en tant qu'outil préchirurgical pour évaluer les fonctions du langage et de la mémoire chez les patients atteints de TLE. Ceux-ci incluent la tomographie par émission de positons (TEP), l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf), la stimulation magnétique transcrânienne (TMS) et la magnétoencéphalographie (MEG) [9, 10]. Dans cet article, nous nous concentrerons sur le rôle de l'IRMf dans l'évaluation de la fonction mnésique chez les patients TLE. Langue L'IRMf est très fiable avec un taux de concordance de 90 % avec l'IAT [11–17]. Par conséquent, l'IRMf du langage est devenue un outil d'évaluation préchirurgicale de routine dans la plupart des centres de chirurgie de l'épilepsie. L'une des limitations de l'IRMf mémoire est l'absence d'un paradigme de mémoire idéal qui présente une sensibilité et une spécificité élevées. De toute évidence, les zones d'activation au cours de la mémoire IRMf peuvent varier, en fonction de la nature de la mémoire et d'autres demandes cognitives introduites par les paradigmes de tâches spécifiques. Cela dépend également d'autres facteurs, notamment le champ de force de l'aimant, la séquence d'impulsions IRMf et le niveau de coopération et d'éducation des participants. Cet article commencera par une revue des systèmes de mémoire et de leurs corrélats anatomiques. Ceci sera suivi d'une discussion sur les fonctions de la mémoire sous-tendues par les structures temporales médiales et les études d'imagerie fonctionnelle associées, les paradigmes de l'étude IRMf, le rôle de l'IRMf mémoire dans l'épilepsie, en particulier son rôle dans la prédiction d'un déclin de la mémoire postopératoire après TLY, et la perspective de remplacer l'IAT par l'IRMf à mémoire.

2. Classification des systèmes de mémoire et son implication dans les études d'IRMf

La mémoire est soit explicite, soit implicite. La mémoire explicite fait référence à une mémoire dans laquelle des instructions sont données pour se souvenir du matériau lors de l'exposition initiale. La mémoire implicite, quant à elle, fait référence à la mémorisation involontaire de matériaux qui ont déjà été vus ou appris. Le souvenir conscient de ces matériaux appris est appelé « mémoire déclarative », tandis que le souvenir des informations basées sur les compétences où ce qui a été appris est intégré dans les procédures acquises est appelé mémoire non déclarative (procédurale) [18]. La mémoire procédurale est la mémoire de la façon de faire les choses. Si nécessaire, les mémoires procédurales sont automatiquement récupérées et utilisées pour l'exécution des procédures étape par étape impliquées dans les habiletés cognitives et motrices.

La mémoire peut également être définie comme une mémoire épisodique, sémantique, de travail ou procédurale. La mémoire épisodique fait référence à un système qui enregistre, conserve et récupère des connaissances autobiographiques sur des expériences qui se sont produites à un endroit et à un moment spécifiques. La mémoire sémantique stocke des connaissances conceptuelles et factuelles générales qui ne sont liées à aucun contexte temporel ou spatial spécifique. La mémoire de travail est un système permettant de stocker et de gérer temporairement les informations nécessaires à la réalisation de tâches cognitives complexes telles que l'apprentissage, le raisonnement et la compréhension. La mémoire épisodique, la mémoire sémantique et la mémoire de travail sont explicites et déclaratives. La mémoire procédurale est non déclarative et peut être explicite avec un apprentissage conscient et implicite par un apprentissage sans effort.

La plupart des études d'IRMf ont utilisé des paradigmes explicites d'encodage de la mémoire, qui dépendent plus fortement de la capacité cognitive et de la conformité des sujets. Peu d'études ont utilisé le paradigme de la mémoire implicite [19] au cours duquel les sujets n'étaient pas invités à se souvenir des items et aucun test de reconnaissance n'était administré après le balayage.

3. Circuit de mémoire et corrélats neuronaux

Le rôle des structures mésiales temporelles dans la fonction mnésique a été démontré par le cas de H.M. qui a été libéré des crises par des lobectomies temporales bilatérales mais n'a pas pu convertir de nouveaux souvenirs en souvenirs permanents alors que ses souvenirs de travail, ses souvenirs à long terme et ses souvenirs procéduraux étaient intacts [20]. La mémoire épisodique implique l'encodage, l'enregistrement, la consolidation, la récupération et la reconstruction. L'encodage est le processus de transformation des informations dans un format qui est finalement utilisé dans le stockage à long terme. La récupération est le processus consistant à retirer des informations du stockage à long terme. Les structures temporales mésiales, l'hippocampe en particulier, sont responsables à la fois des processus d'encodage et de récupération. Ceci explique pourquoi H.M. avait une altération marquée de la conversion de la mémoire à court terme en une mémoire à long terme. La mémoire de travail nécessite un cortex préfrontal, tandis que la mémoire à long terme est stockée dans les cortex d'association des modalités sensorielles pertinentes (Figure 4). La mémoire implicite et procédurale préservée de H.M. était due à son striatum et à son cervelet intacts [20]. L'encodage et la récupération ont été étudiés par les paradigmes de l'IRMf.

4. Fonctions de mémoire du lobe temporel médian (MTL) et études d'imagerie fonctionnelle connexes

La reconnaissance de stimuli déjà expérimentés a deux processus mémoriels sous-jacents distincts, qui sont le souvenir et la familiarité. MTL est impliqué à la fois dans le souvenir et dans la familiarité. Les structures du lobe temporal mésial (MTL) peuvent être subdivisées en cortex périrhinal, le cortex parahippocampique (appelé cortex postrhinal chez les rongeurs), le cortex entorhinal et l'hippocampe (Figure 5).


Le diagramme représente la connexion du système de mémoire MTL pour la connexion réciproque de la mémoire déclarative entre les sous-régions temporelles médianes est démontrée [21].

L'hippocampe est essentiel pour le souvenir mais pas pour la familiarité. Le cortex parahippocampique contribue également à la remémoration, éventuellement via la représentation et la récupération d'informations contextuelles (notamment spatiales), alors que le cortex périrhinal contribue et est nécessaire à la familiarité [22].

Le cortex périrhinal et la zone entorhinale latérale encodent des éléments distincts tels que des personnes, des objets ou des événements (c'est-à-dire des informations « quoi »). Grâce à des connexions réciproques avec les zones d'association néocorticales, cela peut faciliter les jugements ultérieurs de familiarité. Le cortex parahippocampique et la zone entorhinale médiale encodent des représentations contextuelles (c'est-à-dire des informations « Où »), tandis que l'hippocampe associe des éléments à leur contexte, ce qui entraîne un souvenir sur un repère de mémoire.

Les études d'imagerie fonctionnelle concernant les substrats neuronaux de la sous-région pour les processus de mémoire ont montré des résultats variables en partie parce que les paradigmes de tâche actuellement utilisés sont incapables d'activer sélectivement la région d'intérêt. Par exemple, un paradigme de tâche de « souvenir » peut également entraîner une certaine activation liée à la familiarité. De plus, les structures au sein du MTL sont à proximité les unes des autres et la plupart d'entre elles sont fortement interconnectées. Ainsi, on peut s'attendre à ce que le traitement neuronal qui provient d'une région active étroitement les régions voisines connectées, entraînant des changements de signal IRM plus importants. En conséquence, de nombreux auteurs ont conclu que l'activité dans différentes sous-régions MTL a tendance à être corrélée avec le souvenir et/ou la familiarité [22].

La dissociation dans les zones d'activation est observée pendant le souvenir et la familiarité. L'activation de l'hippocampe et du cortex parahippocampique est notée pendant les processus d'encodage et de récupération. En revanche, pendant les tâches de familiarité, un modèle d'activation différent est observé pour les processus de codage et de récupération avec une activation accrue pendant le codage mais une activation réduite pendant la récupération en raison d'une familiarité accrue.

Il y a eu de plus en plus d'études sur la neuro-imagerie fonctionnelle, y compris l'IRMf et l'imagerie du tenseur de diffusion (DTI) dans le TLE. Outre la cartographie fonctionnelle des fonctions du langage et de la mémoire, de nombreuses études ont mis en évidence des réseaux épileptiques présumés et une perturbation de la connectivité fonctionnelle chez les patients atteints de TLE. Ces observations fournissent un support supplémentaire pour effectuer des études de neuroimagerie fonctionnelle en plus des études anatomiques conventionnelles, en particulier dans les cas non lésionnels. Bernhardt et al. a proposé que le thalamus est une plaque tournante importante dans le réseau épileptique dans TLE. Ils ont étudié 36 patients atteints d'une ELT médicalement intraitable et les ont comparés à 19 témoins sains du même âge et sexe [23]. Pour les perturbations fonctionnelles de la connectivité, une récente étude IRMf de Morgan et al. ont démontré une augmentation de la connectivité hippocampique interhémisphérique à mesure que l'épilepsie progresse au-delà de 10 ans, même si elle a été initialement perturbée. Cela est probablement dû au fait qu'au fil du temps, l'hippocampe controlatéral exerce plus d'influence sur l'hippocampe homolatéral [24].

Une étude récente du DTI par Keller et al. ont démontré des anomalies de diffusion de l'eau généralisées et réparties bilatéralement, qui dépassent la résolution de l'IRM anatomique conventionnelle, chez des patients atteints d'une ELT unilatérale de cause inconnue. Une autre étude a révélé que le DTI était capable de mettre en évidence des anomalies hippocampiques en IRM normale-conventionnelle des patients atteints de TLE, qui étaient différentes de celles trouvées chez les patients atteints de sclérose hippocampique (HS) [25].

Combining functional neuroimaging with high-field conventional anatomical MRI should increases our understanding of the epileptic and functional networks and may facilitate localization of potential epileptogenic focus.

5. Memory Paradigms for fMRI

The main objective of the memory fMRI in TLE is presurgical evaluation. This may help to predict the risk of memory deficits after TLY and to plan strategies that spare functional tissue. Memory fMRI may also have a predictive value for lateralization of the seizure foci in TLE. PET studies by Lepage et al. demonstrated different areas of activation within MTL, encoding in the anterior MTL, and retrieval in the posterior MTL [26]. These findings were contradictory to the fMRI findings, posterior MTL was associated with encoding [27–29]. There are few fMRI studies on retrieval that show activation in the anterior MTL, particularly the subiculum [30]. The same study showed increased activation for novelty encoding in the posterior MTL, particularly the parahippocampus [30].

Most of the preoperative memory fMRI studies have employed an encoding task for the episodic memory. These studies have dealt with different aspects of episodic memory such as novelty, verbal or nonverbal tasks. Event-related or block-designed paradigms have been used in different studies.

6. Material-Specific Memory fMRI Paradigms (Verbal versus Nonverbal)

The lateralization of encoding process is invariably dependent on the material types. Golby et al. found that verbal encoding tasks (i.e., sentence completion) activated the inferior prefrontal cortex and the MTL more on the left side, pattern encoding (i.e., colour images of abstract patterns) more on the right side, whereas scene encoding (i.e., indoor and outdoor scenes) and faces symmetrically on both sides [31]. Powell et al. also noted that activation was left-lateralized for word encoding, bilateral for picture encoding, and right-lateralized for face encoding [32].

FMRI paradigms that produce bilateral MTL activation of MTL structures in the healthy control subjects are ideal for the presurgical evaluation of memory function in the TLE patients. Novelty scene encoding paradigm is suitable for this purpose that has shown an asymmetry of activation between the affected and unaffected MTL structures in patients with TLE [33–36] (Figures 6, 7, 8, and 9). One fMRI study using scene encoding task revealed that extent of activation within the ipsilateral MTL structures detected by fMRI during complex visual scene encoding was predictive of memory outcome [34]. This needs to be confirmed by larger studies before it can be used clinically to predict memory outcome after TLY. Greater hippocampal activation contralateral to the epileptic focus may indicate low risk of developing global amnesia. However, it is less reliable in predicting the postoperative memory deficits because the activation in that hemisphere may partly reflect brain reorganization with shift of activation from the epileptic hemisphere. The shifted activation may not necessarily represent functionally meaningful memory. In other words, a large area of activation on the contralateral side may serve as a compensatory mechanism and the patients may still have postoperative memory decline. Richardson et al. noted that activation of the right hippocampus during a verbal memory task in the left TLE patients was “dysfunctional” and it did not predict memory function postoperatively [35]. This was recently confirmed in a study by Binder et al. [36] in which they compared the predictive value of language lateralization and scene encoding task paradigms. They found that hippocampal activation asymmetry during scene encoding was strongly correlated to the side of seizure focus and memory asymmetry scores in Wada test but it was unrelated to verbal memory outcome. Among their 30 left TLE patients, 13 had markedly discordant language and hippocampal laterality indexes (LIs). In at least five of the discordant cases, there were large memory declines despite preoperative hippocampal activation that strongly lateralized to the right. However, there was a tendency that the more area of activation on the same side as seizure focus, the more likely do the patients have postoperative memory decline. This was first observed by Rabin et al. who showed that absolute activation in the MTL structures ipsilateral to the epileptic focus had a significant negative correlation with a change in discrimination scores postoperatively. Lower activation in the epileptic temporal lobe was associated with a smaller decline or improvement in memory performance postoperatively, supporting the functional adequacy model [34].


How do they all compare?

As we’ve learnt above, there are several differences in how the brain imaging information is provided by each technology.

There are also additional things to consider – the cost of an MRI machine is considerably higher than an EEG (both for purchase and maintenance), and the level of training required is much more extensive.

Doing field work with MRI / fMRI also isn’t going to happen, as there’s no way to make such a machine truly portable.

Setting up an experiment with EEG can also be done without too much hassle – sometimes as easy as placing a headset on, and checking the data quality. Metrics that are automatically calculated can also provide quick insights about human behavior with EEG.

While climbing into an MRI machine can be completed easily enough, deciding on which radio pulse to deliver, or analyzing the data is a task that requires a high level of knowledge and expertise.

We’ve put together the advantages and disadvantages of each in the table below.


Significance Statement

This functional magnetic resonance imaging study sought to examine similarities and differences in neural activity when concrete (sensory modality) and abstract (semantic category) information is used to guide attention to short-term memory representations of non-verbal stimuli. The posterior parietal cortex [PPC especially portions of intraparietal sulcus and left ventral angular gyrus (AG)] had activation patterns that were specific to both modality-based and semantic-based reflective attention. Semantic-based reflective attention also recruited additional left-lateralized prefrontal regions and dorsolateral AG. Furthermore, dividing attention across sensory domains within memory was associated with stronger activation within the dorsomedial PPC. Thus, attentional orienting to memory flexibly recruits prefrontal and parietal regions as necessary, depending on the information used to selectively access memory representations.


Les références

Aldridge, J. W. , & Berridge, K. C. (1998). Coding of serial order by neostriatal neurons: A “natural action” approach to movement sequence. Journal des neurosciences, 18, 2777–2787.

Baddeley, A. (1992). Working memory. Science, 255, 556–559.

Barch, D. M., Braver, T. S., Nystrom, L. E., Forman, S. D., Noll, D. C. , & Cohen, J. D. (1997). Dissociating working memory from task difficulty in human prefrontal cortex. Neuropsychologie, 35, 1373–1380.

Belger, A., Puce, A., Krystal, J. H., Gore, J. C., Goldman-Rakic, P. , & McCarthy, G. (1998). Dissociation of mnemonic and perceptual processes during spatial and nonspatial working memory using fMRI. Human Brain Mapping, 6, 14–32.

Berman, R. A. , & Colby, C. L. (2002). Spatial working memory in human extrastriate cortex. Physiologie & Comportement, 77, 621–627.

Bor, D., Duncan, J. , & Owen, A. M. (2001). The role of spatial configuration in tests of working memory explored with functional neuroimaging. Revue Scandinave de Psychologie, 42, 217–224.

Braver, T. S., Barch, D. M., Kelley, W. M., Buckner, R. L., Cohen, N. J., Miezin, F. M., Snyder, A. Z., Ollinger, J. M., Akbudak, E., Conturo, T. E. , & Petersen, S. E. (2001). Direct comparison of prefrontal cortex regions engaged by working and long-term memory tasks. NeuroImage, 14, 48–59.

Braver, T. S. , & Bongiolatti, S. R. (2002). The role of frontopolar cortex in subgoal processing during working memory. NeuroImage, 15, 523–536.

Braver, T. S., Cohen, J. D., Nystrom, L. E., Jonides, J., Smith, E. E. , & Noll, D. C. (1997). A parametric study of prefrontal cortex involvement in human working memory. NeuroImage, 5, 49–62.

Bunge, S. A., Klingberg, T., Jacobsen, R. B. , & Gabrieli, J. D. (2000). A resource model of the neural basis of executive working memory. Actes de l'Académie nationale des sciences, 97, 3573–3578.

Cabeza, R. , & Nyberg, L. (2000). Imaging cognition II: An empirical review of 275 PET and fMRI studies. Journal des neurosciences cognitives, 12, 1–47.

Callicott, J. H., Mattay, V. S., Bertolino, A., Finn, K., Coppola, R., Frank, J. A., Goldberg, T. E. , & Weinberger, D. R. (1999). Physiological characteristics of capacity constraints in working memory as revealed by functional MRI. Cortex cérébral, 9, 20–26.

Carter, C. S., Braver, T. S., Barch, D. M., Botvinick, M. M., Noll, D. , & Cohen, J. D. (1998). Anterior cingulate cortex, error detection, and the online monitoring of performance. Science, 280, 747–749.

Casey, B. J., Cohen, J. D., O’Craven, K., Davidson, R. J., Irwin, W., Nelson, C. A., Noll, D. C., Hu, X., Lowe, M. J., Rosen, B. R., Truwitt, C. L. , & Turski, P. A. (1998). Reproducibility of fMRI results across four institutions using a spatial working memory task. NeuroImage, 8, 249–261.

Chein, J. M. , & Fiez, J. A. (2001). Dissociation of verbal working memory system components using a delayed serial recall task. Cortex cérébral, 11, 1003–1014.

Chein, J. M., Fissell, K., Jacobs, S. , & Fiez, J. A. (2002). Functional heterogeneity within Broca’s area during verbal working memory. Physiologie & Comportement, 77, 635–639.

Clark, C. R., Egan, G. F., McFarlane, A. C., Morris, P., Weber, D., Sonkkilla, C., Marcina, J. , & Tochon-Danguy, H. J. (2000). Updating working memory for words: A PET activation study. Human Brain Mapping, 9, 42–54.

Cohen, J. D., Dunbar, K. , & McClelland, J. L. (1990). On the control of automatic processes: A parallel distributed processing account of the Stroop effect. Examen psychologique, 97, 332–361.

Cohen, J. D., Perlstein, W. M., Braver, T. S., Nystrom, L. E., Noll, D. C., Jonides, J. , & Smith, E. E. (1997). Temporal dynamics of brain activation during a working memory task. La nature, 386, 604–608.

Colby, C. L. , & Goldberg, M. E. (1999). Space and attention in parietal cortex. Annual Review of Neuroscience, 22, 319–349.

Collette, F., Salmon, E., Van der Linden, M., Chicherio, C., Belleville, S., Degueldre, C., Delfiore, G. , & Franck, G. (1999). Regional brain activity during tasks devoted to the central executive of working memory. Cognitive Brain Research, 7, 411–417.

Cornette, L., Dupont, P., Bormans, G., Mortelmans, L. , & Orban, G. A. (2001). Separate neural correlates for the mnemonic components of successive discrimination and working memory tasks. Cortex cérébral, 11, 59–72.

Cornette, L., Dupont, P., Salmon, E. , & Orban, G. A. (2001). The neural substrate of orientation working memory. Journal des neurosciences cognitives, 13, 813–828.

Courtney, S. M., Petit, L., Haxby, J. V. , & Ungerleider, L. G. (1998). The role of prefrontal cortex in working memory: Examining the contents of consciousness. Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Series B, 353, 1819–1828.

Courtney, S. M., Ungerleider, L. G., Keil, K. , & Haxby, J. V. (1996). Object and spatial visual working memory activate separate neural systems in human cortex. Cortex cérébral, 6, 39–49.

Courtney, S. M., Ungerleider, L. G., Keil, K. , & Haxby, J. V. (1997). Transient and sustained activity in a distributed neural system for human working memory. La nature, 386, 608–611.

Crosson, B., Rao, S. M., Woodley, S. J., Rosen, A. C., Bobholz, J. A., Mayer, A., Cunningham, J. M., Hammeke, T. A., Fuller, S. A., Binder, J. R., Cox, R. W. , & Stein, E. A. (1999). Mapping of semantic, phonological, and orthographic verbal working memory in normal adults with functional magnetic resonance imaging. Neuropsychologie, 13, 171–187.

Curtis, C. E., Zald, D. H. , & Pardo, J. V. (2000). Organization of working memory within the human prefrontal cortex: A PET study of self-ordered object working memory. Neuropsychologie, 38, 1503–1510.

Dade, L. A., Zatorre, R. J., Evans, A. C. , & Jones-Gotman, M. (2001). Working memory in another dimension: Functional imaging of human olfactory working memory. NeuroImage, 14, 650–660.

de Fockert, J. W., Rees, G., Frith, C. D. , & Lavie, N. (2001). The role of working memory in visual selective attention. Science, 291, 1803–1806.

D’Esposito, M., Aguirre, G. K., Zarahn, E., Ballard, D., Shin, R. K. , & Lease, J. (1998). Functional MRI studies of spatial and nonspatial working memory. Cognitive Brain Research, 7, 1–13.

D’Esposito, M., Postle, B. R., Jonides, J. , & Smith, E. E. (1999). The neural substrate and temporal dynamics of interference effects in working memory as revealed by event-related functional MRI. Actes de l'Académie nationale des sciences, 96, 7514–7519.

Devinsky, O., Morrell, M. J. , & Vogt, B. A. (1995). Contributions of anterior cingulate cortex to behaviour. Cerveau, 118(Pt. 1), 279–306.

Diwadkar, V. A., Carpenter, P. A. , & Just, M. A. (2000). Collaborative activity between parietal and dorso-lateral prefrontal cortex in dynamic spatial working memory revealed by fMRI. NeuroImage, 12, 85–99.

Druzgal, T. J. , & D’ Esposito, M. (2001). Activity in fusiform face area modulated as a function of working memory load. Cognitive Brain Research, 10, 355–364.

Fan, J., Flombaum, J. I., McCandliss, B. D., Thomas, K. M. , & Posner, M. I. (2003). Cognitive and brain consequences of conflict. NeuroImage, 18, 42–57.

Funahashi, S., Bruce, C. J. , & Goldman-Rakic, P. S. (1989). Mnemonic coding of visual space in the monkey’s dorsolateral prefrontal cortex. Journal of Neurophysiology, 61, 331–349.

Funahashi, S., Chafee, M. V. , & Goldman-Rakic, P. S. (1993). Prefrontal neuronal activity in rhesus monkeys performing a delayed anti-saccade task. La nature, 365, 753–756.

Grady, C. L., McIntosh, A. R., Bookstein, F., Horwitz, B., Rapoport, S. I. , & Haxby, J. V. (1998). Age-related changes in regional cerebral blood flow during working memory for faces. NeuroImage, 8, 409–425.

Haut, M. W., Leach, S., Kuwabara, H., Whyte, S., Callahan, T., Ducatman, A., Lombardo, L. J. , & Gupta, N. (2000). Verbal working memory and solvent exposure: A positron emission tomography study. Neuropsychologie, 14, 551–558.

Haxby, J. V., Petit, L., Ungerleider, L. G. , & Courtney, S. M. (2000). Distinguishing the functional roles of multiple regions in distributed neural systems for visual working memory. NeuroImage, 11(5, Pt. 1), 380–391.

Honey, G. D., Bullmore, E. T. , & Sharma, T. (2000). Prolonged reaction time to a verbal working memory task predicts increased power of posterior parietal cortical activation. NeuroImage, 12, 495–503.

Jiang, Y., Haxby, J. V., Martin, A., Ungerleider, L. G. , & Parasuraman, R. (2000). Complementary neural mechanisms for tracking items in human working memory. Science, 287, 643–646.

Jonides, J., Badre, D., Curtis, C., Thompson-Schill, S. , & Smith, E. E. (2002). Mechanisms of conflict resolution in the prefrontal cortex. In D. T. Stuss & R. L. Knight (Eds.), The frontal lobes (pp. 233–245). Oxford : Oxford University Press.

Jonides, J., Schumacher, E. H., Smith, E. E., Koeppe, R. A., Awh, E., Reuter-Lorenz, P. A., Marshuetz, C. , & Willis, C. R. (1998). The role of parietal cortex in verbal working memory. Journal des neurosciences, 18, 5026–5034.

Jonides, J., Smith, E. E., Koeppe, R. A., Awh, E., Minoshima, S. , & Mintun, M. A. (1993). Spatial working memory in humans as revealed by PET. La nature, 363, 623–625.

Jonides, J., Smith, E. E., Marshuetz, C., Koeppe, R. A. , & Reuter-Lorenz, P. A. (1998). Inhibition in verbal working memory revealed by brain activation. Actes de l'Académie nationale des sciences, 95, 8410–8413.

Kaufman, L. , & Rousseeuw, P. J. (1987). Clustering by means of medoids In Y. Dodge (Ed.), Statistical data analysis based on the L1 norm (pp. 405–416). Amsterdam: North-Holland.

Kaufman, L. , & Rousseeuw, P. J. (1990). Finding groups in data. New York : Wiley.

Klingberg, T., O’Sullivan, B. T. , & Roland, P. E. (1997). Bilateral activation of fronto-parietal networks by incrementing demand in a working memory task. Cortex cérébral, 7, 465–471.

LaBar, K. S., Gitelman, D. R., Parrish, T. B. , & Mesulam, M. (1999). Neuroanatomic overlap of working memory and spatial attention networks: A functional MRI comparison within subjects. NeuroImage, 10, 695–704.

Landro, N. I., Rund, B. R., Lund, A., Sundet, K., Mjellem, N., Asbjornsen, A., Thomsen, T., Ersland, L., Lundervold, A., Smievoll, A. I., Egeland, J., Stordal, K., Roness, A., Sundberg, H. , & Hugdahl, K. (2001). Honig’s model of working memory and brain activation: An fMRI study. NeuroRapport, 12, 4047–4054.

Levy, R. , & Goldman-Rakic, P. S. (1999). Association of storage and processing functions in the dorsolateral prefrontal cortex of the nonhuman primate. Journal des neurosciences, 19, 5149–5158.

MacQueen, J. B. (1967). Some methods for classification and analysis of multivariate observations. Paper presented at the 5th Berkeley Symposium on Mathematical Statistics and Probability.

Marshuetz, C., Smith, E. E., Jonides, J., DeGutis, J. , & Chenevert, T. L. (2000). Order information in working memory: fMRI evidence for parietal and prefrontal mechanisms. Journal des neurosciences cognitives, 12(Suppl. 2), 130–144.

McCarthy, G., Puce, A., Constable, R. T., Krystal, J. H., Gore, J. C. , & Goldman-Rakic, P. (1996). Activation of human prefrontal cortex during spatial and nonspatial working memory tasks measured by functional MRI. Cortex cérébral, 6, 600–611.

Mecklinger, A., Bosch, V., Gruenewald, C., Bentin, S. , & von Cramon, D. Y. (2000). What have Klingon letters and faces in common? An fMRI study on content-specific working memory systems. Human Brain Mapping, 11, 146–161.

Miller, E. K. , & Cohen, J. D. (2001). An integrative theory of prefrontal cortex function. Annual Review of Neuroscience, 24, 167–202.

Mitchell, K. J., Johnson, M. K., Raye, C. L. , & D’Esposito, M. (2000). fMRI evidence of age-related hippocampal dysfunction in feature binding in working memory. Cognitive Brain Research, 10, 197–206.

Miyake, A., Friedman, N. P., Emerson, M. J., Witzki, A. H. , & Howerter, A. (2000). L'unité et la diversité des fonctions exécutives et leurs contributions aux tâches complexes du « lobe frontal » : une analyse des variables latentes. Psychologie cognitive, 41, 49–100.

Nystrom, L. E., Braver, T. S., Sabb, F. W., Delgado, M. R., Noll, D. C. , & Cohen, J. D. (2000). Working memory for letters, shapes, and locations: fMRI evidence against stimulus-based regional organization in human prefrontal cortex. NeuroImage, 11(5, Pt. 1), 424–446.

Owen, A. M. (1997). The functional organization of working memory processes within human lateral frontal cortex: The contribution of functional neuroimaging. European Journal of Neuroscience, 9, 1329–1339.

Owen, A. M. (2000). The role of the lateral frontal cortex in mnemonic processing: The contribution of functional neuroimaging. Recherche expérimentale sur le cerveau, 133, 33–43.

Owen, A. M., Evans, A. C. , & Petrides, M. (1996). Evidence for a two-stage model of spatial working memory processing within the lateral frontal cortex: A positron emission tomography study. Cortex cérébral, 6, 31–38.

Owen, A. M., Herrod, N. J., Menon, D. K., Clark, J. C., Downey, S. P., Carpenter, T. A., Minhas, P. S., Turkheimer, F. E., Williams, E. J., Robbins, T. W., Sahakian, B. J., Petrides, M. , & Pickard, J. D. (1999). Redefining the functional organization of working memory processes within human lateral prefrontal cortex. European Journal of Neuroscience, 11, 567–574.

Owen, A. M., Stern, C. E., Look, R. B., Tracey, I., Rosen, B. R. , & Petrides, M. (1998). Functional organization of spatial and nonspatial working memory processing within the human lateral frontal cortex. Actes de l'Académie nationale des sciences, 95, 7721–7726.

Paulesu, E., Frith, C. D. , & Frackowiak, R. S. (1993). The neural correlates of the verbal component of working memory. La nature, 362, 342–345.

Perlstein, W. M., Elbert, T. , & Stenger, V. A. (2002). Dissociation in human prefrontal cortex of affective influences on working memory-related activity. Actes de l'Académie nationale des sciences, 99, 1736–1741.

Petit, L., Courtney, S. M., Ungerleider, L. G. , & Haxby, J. V. (1998). Sustained activity in the medial wall during working memory delays. Journal des neurosciences, 18, 9429–9437.

Petrides, M. (1991). Functional specialization within the dorsolateral frontal cortex for serial order memory. Proceedings of the Royal Society of London: Series B, 246, 299–306.

Petrides, M., Alivisatos, B., Meyer, E. , & Evans, A. C. (1993). Functional activation of the human frontal cortex during the performance of verbal working memory tasks. Actes de l'Académie nationale des sciences, 90, 878–882.

Phan, K. L., Wager, T., Taylor, S. F. , & Liberzon, I. (2002). Functional neuroanatomy of emotion: A meta-analysis of emotion activation studies in PET and fMRI. NeuroImage, 16, 331–348.

Picard, N. , & Strick, P. L. (1996). Motor areas of the medial wall: A review of their location and functional activation. Cortex cérébral, 6, 342–353.

Pollmann, S. (2001). Switching between dimensions, locations, and responses: The role of the left frontopolar cortex. NeuroImage, 14(1,Pt. 2), S118-S124.

Pollmann, S. , & von Cramon, D. Y. (2000). Object working memory and visuospatial processing: Functional neuroanatomy analyzed by event-related fMRI. Recherche expérimentale sur le cerveau, 133, 12–22.

Rama, P., Martinkauppi, S., Linnankoski, I., Koivisto, J., Aronen, H. J. , & Carlson, S. (2001). Working memory of identification of emotional vocal expressions: An fMRI study. NeuroImage, 13(6, Pt. 1), 1090–1101.

Reuter-Lorenz, P. A., Jonides, J., Smith, E. E., Hartley, A., Miller, A., Marshuetz, C. , & Koeppe, R. A. (2000). Age differences in the frontal lateralization of verbal and spatial working memory revealed by PET. Journal des neurosciences cognitives, 12, 174–187.

Rockland, K. S. (2002). Visual cortical organization at the single axon level: A beginning. Neuroscience Research, 42, 155–166.

Rowe, J. B. , & Passingham, R. E. (2001). Working memory for location and time: Activity in prefrontal area 46 relates to selection rather than maintenance in memory. NeuroImage, 14(1, Pt. 1), 77–86.

Rubenstein, J. S., Meyer, D. E. , & Evans, J. E. (2001). Executive control of cognitive processes in task switching. Journal of Experimental Psychology: Human Perception & Performance, 27, 763–797.

Rypma, B., Prabhakaran, V., Desmond, J. E., Glover, G. H. , & Gabrieli, J. D. (1999). Load-dependent roles of frontal brain regions in the maintenance of working memory. NeuroImage, 9, 216–226.

Schumacher, E. H., Lauber, E., Awh, E., Jonides, J., Smith, E. E. , & Koeppe, R. A. (1996). PET evidence for an amodal verbal working memory system. NeuroImage, 3, 79–88.

Smith, E. E., Geva, A., Jonides, J., Miller, A., Reuter-Lorenz, P. , & Koeppe, R. A. (2001). The neural basis of task-switching in working memory: Effects of performance and aging. Actes de l'Académie nationale des sciences, 98, 2095–2100.

Smith, E. E. , & Jonides, J. (1999). Storage and executive processes in the frontal lobes. Science, 283, 1657–1661.

Smith, E. E. , & Jonides, J. (2003). Executive control and thought. In L. R. Squire (Ed.), Fundamental neuroscience (2nd ed., pp. 1377–1394). San Diego : Presse académique.

Smith, E. E., Jonides, J. , & Koeppe, R. A. (1996). Dissociating verbal and spatial working memory using PET. Cortex cérébral, 6, 11–20.

Smith, E. E., Jonides, J., Koeppe, R. A., Awh, E., Schumacher, E. H. , & Minoshima, S. (1995). Spatial versus object working-memory: PET investigations. Journal des neurosciences cognitives, 7, 337–356.

Smith, E. E., Jonides, J., Marshuetz, C. , & Koeppe, R. A. (1998). Components of verbal working memory: Evidence from neuroimaging. Actes de l'Académie nationale des sciences, 95, 876–882.

Stern, C. E., Owen, A. M., Tracey, I., Look, R. B., Rosen, B. R. , & Petrides, M. (2000). Activity in ventrolateral and mid-dorsolateral prefrontal cortex during nonspatial visual working memory processing: Evidence from functional magnetic resonance imaging. NeuroImage, 11(5, Pt. 1), 392–399.

Sylvester, C. Y., Wager, T. D., Lacey, S. C., Hernandez, L., Nichols, T. E., Smith, E. E. , & Jonides, J. (2003). Switching attention and resolving interference: fMRI measures of executive functions. Neuropsychologie, 41, 357–370.

Thomas, K. M., King, S. W., Franzen, P. L., Welsh, T. F., Berkowitz, A. L., Noll, D. C., Birmaher, V. , & Casey, B. J. (1999). A developmental functional MRI study of spatial working memory. NeuroImage, 10(3, Pt. 1), 327–338.

Tsukiura, T., Fujii, T., Takahashi, T., Xiao, R., Inase, M., Iijima, T., Yamadori, A. , & Okuda, J. (2001). Neuroanatomical discrimination between manipulating and maintaining processes involved in verbal working memory: A functional MRI study. Cognitive Brain Research, 11, 13–21.

Ungerleider, L. G. , & Haxby, J. V. (1994). “What” and “where” in the human brain. Current Opinion in Neurobiology, 4, 157–165.

Van der Linden, M., Collette, F., Salmon, E., Delfiore, G., Degueldre, C., Luxen, A. , & Franck, G. (1999). The neural correlates of updating information in verbal working memory. Mémoire, 7, 549–560.

Wager, T. D., Jonides, J., Smith, E. E., Hernandez, L., Bryck, R., Nichols, T. E., Sylvester, C. C., Lacey, S. C., & Noll, D. C. (2002, April). Response conflict and cognitive control: Item and set-related processes in a Stroop-like task. Poster presented at the Annual Meeting of the Cognitive Neuroscience Society, San Francisco.

Wager, T. D., Phan, K. L., Liberzon, I. , & Taylor, S. F. (2003). Valence, gender, and lateralization of functional brain anatomy in emotion: A meta-analysis of findings from neuroimaging. NeuroImage, 19, 513–531.

Wilson, F. A., Scalaidhe, S. P. , & Goldman-Rakic, P. S. (1993). Dissociation of object and spatial processing domains in primate prefrontal cortex. Science, 260, 1955–1958.

Zurowski, B., Gostomzyk, J., Gron, G., Weller, R., Schirrmeister, H., Neumeier, B., Spitzer, M., Reske, S. N. , & Walter, H. (2002). Dissociating a common working memory network from different neural substrates of phonological and spatial stimulus processing. NeuroImage, 15, 45–57.


Hypnosis, Memory and the Brain

A new study points to specific areas of the brain affected by hypnosis. The technique could be a tool for exploring what happens in the brain when we suddenly forget.

Hypnosis has long been considered a valuable technique for recreating and then studying puzzling psychological phenomena. A classic example of this approach uses a technique known as posthypnotic amnesia (PHA) to model memory disorders such as functional amnesia, which involves a sudden memory loss typically due to some sort of psychological trauma (rather than to brain damage or disease). Hypnotists produce PHA by suggesting to a hypnotized person that after hypnosis he will forget particular things until he receives a &ldquocancellation,&rdquo such as &ldquoNow you can remember everything.&rdquo PHA typically only happens when it is specifically suggested and it is much more likely to occur in those with high levels of hypnotic ability, or &ldquohigh hypnotizable&rdquo people. Now a new study shows that this hypnotic state actually influences brain activity associated with memory.

High hypnotizable people with PHA typically show impaired explicit memory, or difficulty consciously recalling events or material targeted by the suggestion, and a dissociation between implicit and explicit memory, so that even though they can&rsquot recall the forgotten information it continues to influence their behavior, thoughts and actions. The forgetting is reversible&mdashwhen the suggestion is cancelled, their memories come flooding back. These last two features&mdashthe dissociation and reversibility&mdashconfirm that PHA is not the result of poor encoding of the memories or of normal forgetting, because the memories return as soon as PHA is cancelled. Rather, PHA reflects a temporary inability to retrieve information that is safely stored in memory. That makes it a useful tool for research.

Researchers have used PHA as a laboratory analogue of functional amnesia because these conditions share several similar features. Case reports of functional amnesia, for instance, describe men and women who, following a traumatic experience such as a violent sexual assault or the death of a loved one, are unable to remember part or all of their personal past. However, as in PHA, they might still show &ldquoimplicit&rdquo evidence of the forgotten events. For instance, they might unconsciously dial the phone number of a family member whom they can&rsquot consciously recall. (In contrast, explicit memories are those we consciously have access to, such as remembering a childhood birthday or what you had for dinner last night.) And, as suddenly as they lost their memories, they can just as suddenly recover them.

Forgetting in the Brain
But for the comparison between PHA and functional amnesia to be most meaningful, we need to know that they share underlying processes. One way to test this is to identify the brain activity patterns associated with PHA. In a groundbreaking study published in Neurone, neuroscientist Avi Mendelsohn and colleagues at the Weizmann Institute in Israel did just that using functional magnetic resonance imaging (fMRI). They carefully selected 25 people to participate in their experiment. Although all were susceptible to hypnosis, earlier testing had shown that half could respond to a PHA suggestion (labelled &ldquothe PHA group&rdquo) and half could not (the &ldquonon-PHA group&rdquo). In the Study session of their experiment, participants watched a 45-minute movie. One week later, in the Test session, participants returned to the laboratory and were hypnotized while they lay within the fMRI scanner. During hypnosis, people in both the PHA and non-PHA groups received a suggestion to forget the movie until they heard a specific cancellation cue.

After hypnosis, participants&rsquo memories were tested twice while the fMRI scanner recorded their brain activity. For Test 1, they were asked 40 questions about the content of the movie (for example, the actress knocked on her neighbor&rsquos door on the way home) and 20 questions about the context in which they saw the movie (for instance, during the movie, the door to the study room was closed). These questions required a &ldquoyes&rdquo or &ldquono&rdquo response. For Test 2, participants were asked the same 60 recognition questions, but first they heard the cue to cancel PHA. So Test 1 measured memory performance and brain activity while the PHA suggestion was in effect and Test 2 measured memory performance and brain activity after it was cancelled.

In Test 1 Mendelsohn and colleagues found that people in the PHA group (who could experience PHA) forgot more details from the movie than people in the non-PHA group (who could not experience PHA). But in Test 2, after the suggestion was cancelled, this memory loss was reversed. People in the PHA group correctly recognized just as many details from the movie as people in the non-PHA group. Somewhat surprisingly, however, the suggestion to forget was selective in its impact. Although people in the PHA group had difficulty remembering the content of the movie following the forget suggestion, they had no difficulty remembering the context in which they saw the movie.

This finding&mdashthat PHA temporarily disrupted some people&rsquos ability to recall the past&mdashechoes decades of hypnosis research. What is entirely new in Mendelsohn et al.&rsquos study is their demonstration that PHA was associated with a specific pattern of brain activation. Consistent with what normally occurs in remembering, when people in the non-PHA group performed the recognition task and successfully remembered what happened in the movie, fMRI showed high levels of activity in areas responsible for visualizing scenes (the occipital lobes) and for analyzing verbally presented scenarios (the left temporal lobe). In stark contrast, when people in the PHA group performed the recognition task and failed to remember the content of the movie, fMRI showed little or no activity in these areas. Also, fMRI showed enhanced activity in another area (the prefrontal cortex) responsible for regulating activity in other brain areas.

So far, so good. For people in the PHA group, brain activation measured by fMRI correlated with the failure to remember. But what if reduced activation is always found in such people regardless of whether they are remembering or forgetting? We can rule this possibility out because people in the PHA group showed reduced activation only when they (unsuccessfully) answered questions about the content of the movie, not when they (successfully) answered questions about the context of the movie. Indeed, for the context questions, they showed the same activation as people in the non-PHA group. Perhaps then, the reduced activation reflects complete forgetting of the information, not just temporary suppression? We can rule this possibility out also because, in a neat reversal, people in the PHA group showed normal activation&mdashjust as those in the non-PHA group did&mdashas soon as the suggestion was cancelled.

Hypnosis Is Real
Mendelsohn et al.&rsquos study is important because it demonstrates that hypnotic suggestions influence brain activity, not just behavior and experience. Hypnotic effects are real! This fact has been demonstrated clearly in earlier work, for instance, by psychologist David Oakley (University College London) and colleagues, who compared brain activation of genuinely hypnotized people given suggestions for leg paralysis with brain activation of people simply asked to fake hypnosis and paralysis.

This latest study is also important because it starts to specify the underlying brain processes, which we assume are shared by PHA and functional amnesia. Mendelsohn et al. argued that the brain activation seen in PHA reflects a dampening&mdashsome form of rapid, early inhibition of memory material&mdashdue to heightened activity in the prefrontal cortex.

But how does the suppression mechanism decide what to suppress? In this study, movie content but not movie context was influenced by PHA. Memories involve the &ldquowhat,&rdquo &ldquohow,&rdquo &ldquowhen&rdquo and &ldquowhere&rdquo of an event interwoven together, such that distinctions between content and context may be blurred (for example, &ldquoWas the movie shot with a hand-held camera?&rdquo). To make such fine discriminations, the brain&rsquos suppressor module presumably needs to process information at a sufficiently high level. Yet this module needs to act quickly, preconsciously suppressing activation of the information before it even enters awareness. Brain imaging technologies with superior temporal resolution to fMRI, such as magnetoencephalography (MEG), might help to resolve this seeming paradox of sophisticated, yet rapid, operations.

We also wonder how the suppression mechanism in PHA relates to the vast array of forgetting in the laboratory and in the world? Whereas some forgetting is seen as strategic, effortful and conscious (say, suppression), other forgetting is seen as automatic, effortless and unconscious (say, repression). Having mapped the common features of PHA and functional amnesia, we now need to explore and compare in greater detail their common processes (such as strategy use, motivation, level of awareness).

Finally, the neural underpinnings of PHA will be even clearer when we incorporate its most important aspect in imaging studies&mdashthe dissociation between implicit and explicit memory. In PHA (and in functional amnesia) the person is unable to explicitly recall certain information, yet we see evidence of this material on implicit measures. For instance, a participant given PHA may fail to recall the word &ldquodoctor,&rdquo learned earlier, but will have no trouble completing the word fragment &ldquod _ _ t _ r&rdquo. Mendelsohn et al. did not assess implicit memory. Rather, they tested recognition, which in a sense confounds explicit and implicit memory. We&rsquod like to compare brain scans of a PHA group trying to explicitly recall the movie (they should show reduced activation, as above) with brain scans of the same group completing an implicit memory measure of the movie (they should show normal activation). This would be tricky to do&mdashimplicit measures of complex material such as movies and autobiographical memories are hard to find or construct. But it would contribute to a more complete neural picture of the processes involved in these fascinating forms of forgetting.

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Voir la vidéo: How does fMRI brain scanning work? Alan Alda and Dr. Nancy Kanwisher, MIT (Novembre 2021).